Információ

Önritkulás: a rönk (biomassza) vs log (sűrűség) meredeksége -1/2, míg a rönk (tömeg) vs log (sűrűség) meredeksége -3/2, miért?

Önritkulás: a rönk (biomassza) vs log (sűrűség) meredeksége -1/2, míg a rönk (tömeg) vs log (sűrűség) meredeksége -3/2, miért?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Önritkító vagy fajon belüli versengésben (gondolom inkább a fák esetében) miért ad a biomassza logaritmus és a sűrűség logaritmus -1/2 meredekséget, míg a tömeg logaritmus és a sűrűség logaritmusa -3/2 meredekséget? A biomassza egy szervezet tömege (vagy mennyisége) térfogatra (vagy területre), a tömeg pedig a gravitációs gyorsulással skálázott tömeg, amely állandó, kivéve, ha az élőlény, amellyel foglalkozik, nagyon magas. Tehát a telkeket ennek megfelelően el lehet tolni, de a lejtőknek nem kell többé-kevésbé azonosnak lenniük?

forrás: Ecology: Concepts and Applications by Manuel Molles www.mheducation.com/highered/product/ecology-concepts-applications-molles/M0077837282.html

.


A biomassza itt a teljes tömege összes a populációban lévő élőlények (területegységben), összeadva.

A súly itt az egyed átlagos súlyát vagy tömegét jelenti.

Ha a biomassza csökken, annak az lehet az oka, hogy az egyedek könnyebbek lettek, vagy azért, mert kevesebben vannak, vagy mindkettő.


Hozzáadva

Azt hiszem, látom, mi történik.

Legyen $W$ egy egyed átlagos tömege, $N$ az egyedek száma és $B$ a teljes biomasszája. Aztán persze

$B=WN$

Kezdjük a következővel:

  • $W$ arányos $N^{-frac{3}{2}}$-val
  • $N$ arányos $N$-val (duh). De írjuk át a következőképpen:
  • $N$ arányos $N^1$-val

De ez azt jelenti:

$B=WN$ arányos: $N^{-frac{3}{2}} cdot N^{1} =N^{-frac{3}{2}+1} = N^{- frac{1}{2}}$

A sűrűség a sűrűséggel (N) nő. Az egyedenkénti súly a -3/2-ad teljesítmény (W) mellett csökken. Tehát termékük, a biomassza a -3/2 + 1 = -1/2 hatvány (B=WN) mellett csökken.


A moszatdemográfia időbeli és térbeli léptékei: az oceanográfiai klíma szerepe.

A közösségökológia legfontosabb kérdései közé tartozik a populációk és közösségek közötti skálafüggő kapcsolatok értékelése. A part menti élőhelyeken a térbeli változékonyság a fajok mélységi eloszlását, az időbeli változékonyság pedig a különböző oceanográfiai viszonyok között sok éven, sőt évtizeden át tartó fontos folyamatok értékelését jelenti. A zavarok, a nem egyensúlyi állapotok vagy a nagyszabású epizodikus események felülírják-e az egyensúlyi mechanizmusokat a közösségek strukturálásában? Mi a szerepe a versengés gyakoriságának és intenzitásának, mivel ez befolyásolja a sűrűségfüggő/független populációkontroll és a sűrűség-homályos (Strong 1986) összefüggések összehasonlítását? A legfontosabb populációs és közösségi folyamatok szintén magukban foglalják a fajok közötti és a fajokon belüli versengés közötti kompromisszumot, valamint a zavarás és szukcesszió szerepét a populációdinamikában és a közösségszervezésben. Nyilvánvalóan ezek a folyamatok a természetükben integráltak, és ennek az integrációnak a tisztázása hozzájárul a biológiai közösségek szerveződésének megértéséhez, valamint a part menti közösségeket strukturáló evolúciós folyamatok jobb észleléséhez. Végül, hogyan befolyásolják ezeket az evolúciós folyamatokat az ökoszisztéma folyamatai, mint például a termelékenység szabályozása és a különféle sebességi folyamatok?

Egy korábbi tanulmány (Tegner et al. 1997) kimutatta, hogy a hatalmas El Nino és viharzavarok után uralkodó egyensúlyi feltételek nem maradtak fenn egy La Nina révén, amely erős versenydominanciát gerjesztett. Ez a tanulmány a versengés és az oceanográfiai éghajlat hatásaival foglalkozik egy mélységi gradiensben, mivel ezek befolyásolják a San Diego (Kalifornia, USA) melletti Point Loma moszaterdő közösségében a legszembetűnőbb hínárfajok sűrűségét, túlélését, növekedését és szaporodását. A hosszú távú leíró és kísérleti adatokat integráljuk, és kifejezetten foglalkozunk az inter- és intraspecifikus moszatsűrűség hatásaival ezekre a paraméterekre különböző mélységekben és években, integrálva az időt és a teret a nagy léptékű oceanográfiai folyamatok szerepének értékelésével. Szembevetjük azokat a kis léptékű mintázatokat, amelyeket olyan folyamatok (verseny, zavar, szétszóródás stb.) vezérelnek, amelyek nagyobb léptékben is nagyon fontosak, azonban feltesszük a kérdést, hogy a legtartósabb hatások a nagyon nagy léptékű, alacsony frekvenciájú epizodikus változásokból származnak-e. az oceanográfiai éghajlat.

Mérleg. - A minták időbeli és térbeli stabilitásának megértése mindig is az ökológia meghatározó témája volt. Az ökológusok élesen ráhangolódtak a kis léptékű vizsgálati tervezésben a replikáció problémáira, valamint a kísérleti hipotézisek teszteléséből származó következtetések skálafüggésére (Schneider és mtsai 1997, Thrush et al. 1997). A kutatási skálákat csak ritkán választják ki kifejezetten úgy, hogy megfeleljenek a kérdéseknek, és annak ellenére, hogy egyre nyilvánvalóbbá válik, hogy sok fontos folyamat hosszabb és nagyobb léptékben megy végbe, a legtöbb ökológus hajlamos elkerülni a környezeti heterogenitást, és egyre kisebb és több területen dolgozik. homogén parcellák, általánosságuk árán fokozva kísérleteik pontosságát. McGowan (1995) a tengeri populációkkal kapcsolatos hosszú távú vizsgálatokat tekinti át, ahol az abundancia nagy léptékű, évközi és évtizedek közötti változásai okozzák a legtöbb változást ezekben a közösségekben. Bascompte és Sole (1995) számos időbeli populációs modell kaotikus viselkedését tekinti át, amelyet a térbeli heterogenitás stabilizáló hatása befolyásol. Úgy tűnik azonban, hogy az ökológiai kutatás a kis helyi populációk oszcillációira és kihalására összpontosít, anélkül, hogy kifejezetten utalna a nagyobb térbeli és időbeli léptékekre, a populációk gyakran nagyon eltérően viselkednek ezeken a nagyobb léptékeken. Nagyon kevés tengeri helyzet releváns a Bascompte és Sole (1995) által áttekintett metapopulációs dinamika szempontjából, mivel az egyedek foltjainak lokális kihalása nagyon kis léptékű, és nyilvánvalóan nem a normál értelemben vett populációt alkotja. Természetesen vannak lokális különbségek a túlélésben, de valójában a legtöbb populáció interakciója nem eredményezi a metapopulációk kihalását, bár továbbra is jelentős hatást gyakorolhatnak a különböző demográfiai tényezőkre, mint például a korspecifikus növekedési és szaporodási rátákra.

Környezeti gradiensek. - A legtöbb közösség és a hozzájuk tartozó populációk környezeti gradiensek mentén léteznek. Az ilyen kontinuum meghatározása a szárazföldi ökológia produktív összetevője volt (lásd McIntosh 1995), de megfigyelhető tendencia, hogy a tengeri rendszerekben a nyilvánvaló zónákra összpontosítanak, a gradiensek általában mélységet vagy hullámzást foglalnak magukban, és a rétegeket null kontinuumhoz viszonyítva tesztelik. modell, amelynek fő célja a folytonossági zavarokat vagy zónázást okozó mechanizmusok meghatározása. Mivel gépiesek és gyakran elegáns kísérleteket foglalnak magukban, az ilyen tanulmányok a bentikus ökológia legismertebb paradigmái közé tartoznak (Paine 1994). Kevés próbálkozás történt a zónázáson túlmenően és az intra- és interspecifikus sűrűséghatások gradiensen keresztüli integrálására, bár Dayton (1975a, b) olyan feltűnő interspecifikus hatásokat talált, amelyeket erősen befolyásoltak a mélység- és hullámexpozíciós gradiensek Washingtonban és Alaszkában, valamint a kaliforniai moszaterdőkben (Dayton et al. 1984, 1992). Novaczek (1984) szembetűnő szaporodási különbségeket figyelt meg az Ecklonia radiata-ban 7-15 m mélységben Új-Zélandon. Kalifornia középső részén Harrold et al. (1988) és Graham és mtsai. (1997) leírták a hullámok kitettségének gradiensének hatásait a hínárfajok szerkezetére és a populáció dinamikájára. Foster (1990) rámutatott arra, hogy a tengeri moszatvizsgálatok csekélyek a teljes mélységi gradiens mentén, amelyen előfordulnak. Mindazonáltal ezek közül a vizsgálatok közül még kevesebb foglalkozott az intraspecifikus hatásokkal, vagy értékelte a növekedést és a szaporodást a gradiensben.

Verseny. - A legkorábbi ökológiai elméletek némelyike ​​a fajok közötti és a fajokon belüli versengés, valamint a ragadozás fontosságának világos megértésére épült (Gause 1934). A fajok közötti és a fajokon belüli versengés hatásai fontosak a közösség és az evolúcióelmélet szempontjából, még akkor is, ha a sűrűség homályos módon jelentkeznek (sensu Strong 1986). A lombkorona versengésével kapcsolatos tanulmányok gyakoriak a moszaterdők kutatásában (és a legkorábbiak közül néhányat tartalmaznak, mint például Hatton [1932], Kitching et al. [1934], Kitching [1941]). E kutatások nagy részét Dayton (1985), Schiel és Foster (1986), Chapman (1986b), valamint DeWreede és Klinger (1988) áttekintette. A régóta fennálló érdeklődés ellenére bizonytalanság van az algák termelékenységére gyakorolt ​​sűrűség hatásait illetően, és ez különösen igaz a mélységi gradiensekre (Brawley és Adey 1981, Schiel és Choat 1981, Cousins ​​és Hutchins 1983, Schiel 1985). Különböző értelmezések adódhatnak a növények felépítésében vagy az élőhely szerkezetében vagy mélységében tapasztalható zavaró különbségekből. Santelices (1990) a szaporodásra és toborzásra gyakorolt ​​intra- és interspecifikus hatásokról szóló tanulmányokat tekinti át.

Zavarás. - A legtöbb zavarról szóló áttekintés hangsúlyozta a zavarás intenzitásának és mértékének fontosságát. A hínárerdők számos zavarásnak vannak kitéve, a kicsitől a nagy léptékig, ami általában foltosodást eredményez (Dayton és mtsai. 1984, 1992). Az ilyen foltos szerkezeteket tengeri sünök legeltetése eltávolíthatja (Harrold és Pearse 1987). A tengeri moszaterdők közösségeit sokkal nagyobb léptékű fizikai folyamatok is befolyásolják, amelyek esetünkben a teljes Dél-Kaliforniai-öbölre és a jóval nagyobb Kalifornia-áramlási rendszerre vonatkoznak. Az óceáni és légköri folyamatok a Csendes-óceánon nagy léptékű, alacsony frekvenciájú változásokat okoznak, amelyek jelentős éves változékonysághoz vezetnek, mint például az El Ninos és a La Ninas. Ezek és a kisebb mezoskálájú (1-100 km) óceáni anomáliák felelősek számos epizodikus eseményért, amelyeknek hosszú távú következményei vannak (Tegner és Dayton 1987, Dayton és Tegner 1990, Dayton et al. 1992). Az ilyen zavarás utáni állapotok fennmaradása a moszaterdőkben változó. Egyes alaszkai sünök meddők mindaddig tartósnak tűnnek, amíg a tengeri vidra ritka vagy hiányzik (Simenstad et al. 1978, Duggins et al. 1989), míg a kiterjedt Nova Scotia sün meddői egy évtizedig stabilak voltak, amíg a betegség elpusztította a süneket (lásd Chapman véleményét). és Johnson 1990, Elner és Vadas 1990, Vadas és Steneck 1995). Más hínárélőhelyek a Maine-öbölben olyan kéthéjú szubsztrátumtól függenek, amely érzékeny a különböző típusú zavarásokra (Witman 1987). Az 1957-1959-es dél-kaliforniai El Nino a tengeri sünök meddőjeivel függött össze, amelyek gyorsan, kezelés nélkül helyreálltak a nem szennyezett területeken (R. McPeak és WJ North, személyes kommunikáció), míg a gyógyulás a Point Loma-nál töltött néhány évtől egy pontig változott. évek óta Los Angeles megyében (Wilson et al. 1977). Az 1980-as években két nagyon szokatlan és masszív viharzavar (amelyek az elmúlt évszázad legintenzívebb El Nino-jához és egy látszólagos 200 éves viharhoz kapcsolódnak, Seymour et al. 1989) érintette a Point Loma moszaterdőt az 1980-as években, az egyik hatás a lombkorona fokozott pusztulása volt, de a közösség szerkezetének nagy része gyorsan helyreállt (Dayton et al. 1992). Tegner et al. (1997) figyelembe vették a nagy zavarok fontos másodlagos hatásait, amelyeket a különböző oceanográfiai éghajlati események követnek, és feltűnő különbségeket találtak a szukcesszióban, amelyet a Macrocystis lombkorona sűrűsége és állapota, valamint annak az aljnövényzet populációira gyakorolt ​​​​kompetitív hatásai okoznak.

A környezeti változók prioritása

Mely környezeti tényezők határozzák meg a hínár eloszlásának és abundanciájának mintázatát a gradiensben? Hutchinson (1957) niche-elméletét használtuk a lehetséges magyarázó változók fontosságának fontosabbá tételére a különböző térbeli és időbeli skálákon. A növényeket befolyásoló fizikai tényezők közé tartozik a hőmérséklet, a tápanyagok, a fény minősége és mennyisége, a hullámok kitettsége és az üledékek. Az ilyen tényezők potenciálisan meghatározzák a toborzás, a túlélés, a növekedés és a szaporodás mintáit, mint ilyenek, meghatározzák a faj "alapvető réseit" (sensu Hutchinson 1957). A tényleges moszatközösségek kontextusában az alapvető fülkék jelentős mértékben módosulhatnak biológiai folyamatok hatására, különösen az intra- és fajok közötti versengés és zavarok, beleértve a legeltetést, a növények általi koptatást vagy más olyan kölcsönhatásokat, amelyek a fiziológiai határokon túlmenő korlátozásokat írnak elő (Dayton 1975a). Számos közvetett negatív kölcsönhatás is létezik, mint például a tápanyagok lombkorona-csökkenése és az áramlási módok módosulása (Jackson 1977, Jackson és Winant 1983, Eckman et al. 1989), és valószínűleg vannak közvetett pozitív hatások is (pl. Witman 1987, Bertness). és Callaway 1994). Hutchinson ezeket az elosztási mintákat „megvalósult réseknek” nevezte. Mégis, mint a legtöbb tényleges közösségben, a hínárerdők mintái térben foltosak és időben változóak. Megkíséreljük ezeket a heterogenitásokat a biológiai folyamatok általános fontosságával összehasonlítani. Ennek érdekében értékeltük a domináns moszatfajok alapvető és megvalósult fülkéit, mivel azokat a két legfontosabb környezeti tényező befolyásolja: a vízmélység és a lombkoronaképző növények sűrűsége. Ebben a rendszerben a mélység szerepe felöleli a fény, a hullámenergia és a hőmérséklet gradienseit (a tápanyag-elérhetőség helyettesítője).

A kritikus változók azonosítása a zavarás és helyreállítás időbeli és térbeli mintázatainak korábbi tanulmányain (Dayton et al. 1992), a hosszú távú oceanográfiai rendszerváltás (Tegner et al. 1996), közvetlen és közvetett hatásainak bizonyítékain alapul. a hullámexpozíció gradienseinek hatásai a kompetitív és szukcessziós mintázatokra (Dayton és mtsai 1984), valamint a versengő kapcsolatok ökológiailag fontos eltolódásai a különböző oceanográfiai éghajlati viszonyok között (Tegner et al. 1997). Itt beszámolunk a Macrocystis pyrifera lombkorona relatív hatásairól a Pterygophora californica, az Eisenia arborea és a Laminaria farlowii sűrűségére, növekedésére és szaporodására gyakorolt, ellenőrzött kísérletekről. A Macrocystis és a Pterygophora esetében az intraspecifikus denzitás manipulálásának hatásait is értékeltük. Megpróbáltunk ellenőrizni vagy mérni más változókat is: hőmérséklet, fény, legeltetés, és a helyválasztás szerint a szubsztrát különbségeket. A közelmúltban végzett kísérleteket az 1970-es és 1980-as években végzett munka összefüggésébe helyezzük, és új adatokról számolunk be a sűrűségről, a növekedésről és a szaporodási folyamatokról két nagyon eltérő oceanográfiai éghajlati esemény során (Hayward et al. 1994, 1995): egy tápanyagban gazdag La. Nina esemény (Kerr 1988) 1988-1989-ben és tápanyag-stressz El Nino állapotok 1992-1994-ben. Nyilvánvaló, hogy ez a program hasonló a bentikus programokhoz, különösen a búvárprogramokhoz, amelyekből gyakran hiányoznak megfelelő adatok a kifinomult elemzéshez (Legendre és mtsai 1997, Schneider és mtsai 1997), de elegendő skálát tanulmányoztunk az űrben ahhoz, hogy értékeljük a lombkorona általánosan elfogadott általánosításait. hatásokat ebben az egyetlen moszaterdőben, és ez lehet az egyetlen ilyen vizsgálat, amelyet elegendő ideig megismételnek az évközi oceanográfiai változékonyság különbségeinek felméréséhez.

TERÜLET- ÉS FAJLEÍRÁS

Ez a tanulmány a kaliforniai San Diego-i Point Loma moszaterdőben végzett munkán alapul. W. J. North és M. Neushul 1950-es évek közepén végzett kutatásait, valamint saját, 1970-től kezdődő munkánkat Tegner et al. (1996, 1997). A moszaterdő [kb.]8-10 km hosszú x [kb.]-1 km széles. A világ egyik legnagyobb óriás hínárerdője, és markáns kereszt- és hosszúparti lejtőkkel rendelkezik. 1971 óta tartunk fenn hosszú távú vizsgálati helyszíneket a moszaterdő különböző területein (Dayton et al. 1992), azzal a szándékkal, hogy a gradienseket integráljuk olyan fontos környezeti tényezőkbe, mint a mélység, fény, tápanyagok, hullámenergia, áramlás, plankton terjedések. és epifauna állatok. 1988 januárjában rendkívül heves vihar sújtott San Diego-ban, és rendkívüli biológiai és fizikai károkat okozott Point Loma-ban (Dayton és mtsai 1989, Seymour 1989, Seymour et al. 1989).

A moszaterdők lombkoronatípusokból állnak, amelyek morfológiai adaptációjuk alapján céhekbe sorolhatók (Dayton 1985). Dél-Kaliforniában ezek a következő jellemzőket tartalmazzák: (1) úszó lombkorona (Macrocystis), (2) felálló aljnövényzet, amelyben a leveleket szálak támasztják (Pterygophora californica és Eisenia aborea), (3) elterült lombkorona, amelyen fekvő a szubsztrátum (Laminaria farlowii), (4) egy gyep, amely sok lombos és csuklós korallmoszatfajtából áll, és (5) egy burkoló algákból álló burkolat.

A tengeri moszat az árapály zónától egészen 25 m-nél nagyobb mélységig fordul elő, és a fajösszetétel e gradiens mentén változik (lásd Dayton et al. 1992). A Point Loma-i hínárok közötti kompetitív kapcsolatok jól leírtak (Dayton és mtsai 1984, 1992, Tegner és mtsai 1997). A domináns hínár, a Macrocystis pyrifera, amely a szerkezet és az elsődleges termelékenység nagy részét biztosítja, 525 m mélységig terjed. A Pterygophora californica a legelterjedtebb a [kevesebb, mint] 15 méteres vizekben (Dayton et al. 1992). A Laminaria farlowii szintén gyakori és fontos aljnövényzetű faj Dél-Kaliforniában, rendkívül széles mélységi eloszlása ​​az árapálytól a 120 m-ig terjed (Lissner és Dorsey 1986). Az Eisenia arborea egy másik érdekes mintát kínál, mivel akár 40 méter mély sziklás kiemelkedéseken is megtalálható, mégis előfordul egészen a Point Loma-i árapályig. A korábbi munkák (Dayton és mtsai, 1984) a Macrocystis [nagyobb, mint] Pterygophora [nagyobb, mint] Laminaria és a többi aljnövényzeti algák, köztük a vörös lombozat és a korall algák versenyképes hierarchiáját mutatták ki, a hullámstresszre való hajlam fordított hierarchiájával. A Macrocystist fenntartható betakarításnak vetik alá, amelynek nincs mérhető negatív hatása a moszatpopuláció paramétereire. Nincs bizonyítékunk arra, hogy a tengeri moszat populációit ezen a helyen, kölcsönhatásaikat és az oceanográfiai mintázatokra adott válaszaikat általában nagymértékben befolyásolják az antropogén hatások.

Dél-Kalifornia tápanyag-eloszlását erősen befolyásolja a sűrűségrétegződés, és esetenként a fitoplankton általi felvétel és kibocsátás. Mivel a hőmérséklet a domináns tényező, amely szabályozza a tengervíz sűrűségét ebben a régióban, egyértelmű kapcsolat van a hőmérséklet és a tápanyag-koncentráció, valamint a sűrűséget és hőmérsékletet befolyásoló folyamatok között, mint például az izotermák partközeli felhalmozódása, a szél által vezérelt fel- vagy lefolyás, és a belső hullámok is befolyásolják a tápanyag-eloszlást (Eppley és mtsai. 1979, Jackson 1983). Erős negatív korrelációt állapítottak meg a hőmérséklet és a nitrát, a moszat növekedését leginkább korlátozó tápanyag (North et al. 1982) között a Kaliforniai-öböl déli részén, ahol elhanyagolható mennyiségű nitrát van [nagyobb, mint]15 [fok] C-on. (Jackson 1977, 1983, Gerard 1982, Zimmerman és Kremer 1984). Az 1. ábra egy 10 éves hőmérséklet és nitrát összefüggést mutat be a California Cooperative Oceanic Fisheries Investigations (CalCOFI) állomásról, amely a legközelebbi a Point Loma moszaterdőhöz.Ugyanez a kapcsolat a Point Loma moszaterdő esetében (Jackson 1977) hasonló lejtőt és metszéspontot mutat, de több eltérést mutat, ami valószínűleg a fenék befolyásával és az állatok jóval nagyobb mennyiségével kapcsolatos, mint a nyílt vízben. A kapcsolat időlegesen stabil, bár van némi zaj, ami összefügghet a különböző vízparcellák advekciójával (Zimmerman és Kremer 1984), vagy a fitoplankton felhasználásával, ami alacsonyabb nitrátkoncentrációhoz vezet magas oxigén- és klorofilltartalom mellett. kis hőmérséklet-változással (Hayward és Mantyla 1990). Zimmerman és Robertson (1985) enyhe, de szignifikáns eltérést talált Santa Catalina szigetén a hőmérséklet és a nitrát közötti összefüggésben a nem El Nino állapotok (1981) és az erős El Nino év között, a metszéspont kissé eltolódott, de a kapcsolat meredeksége nem megváltozott. Összehasonlítottuk azt a hőmérsékletet, amelyen a regressziós vonalak nulla nitrátot mutattak, és enyhe eltolódásokat is találtunk: az 1986-1996 közötti időszakban az érték 14,3 [fok] C volt az 1988-1989-es La Nina időszakban, az érték 14,2 [fok] C volt. az 1992-1994-es El Nino időszakban pedig 14,5 [fok] volt C. Schroeter et al. (1995) bizonyítékot mutatnak be arra vonatkozóan, hogy a fenéktől néhány centiméteren belüli magasabb tápanyagkoncentráció, feltehetően az üledékekben történő regeneráció vagy az állatok kiürülése miatt, elősegítette a pengeállapotú Macrocystis növekedését 1983-ban. Többszárnyú fiatal hínárként ([nagyobb] 1 m) lassan nőttek, és kísérletileg kimutatták, hogy tápanyag-korlátozottak (Dean és Jacobsen 1986), arra a következtetésre jutottak, hogy a hőmérséklet hasznos mutatója a tápanyagkoncentrációnak a vízoszlopban, de nem a bentosz esetében.

Az átlagos in situ vízhőmérséklet Point Loma-ban jelentősen csökken a mélységgel a part menti irányban, a 12, 15 és 18 méteres mélységek mindegyike jelentősen eltér egymástól (Dayton et al. 1992). Szezonálisan a fenék és a felszín hőmérséklete különböző mintákat követ, a leghidegebb fenékvíz tavasszal/nyár elején, ezt a hőmérséklet emelkedése késő nyáron/ősszel követi, télen pedig izotermikus vízoszlop következik. Mind a felszíni, mind a fenékhőmérséklet erősen korrelál a tengerszinttel, és a dél-kaliforniai öbölben a tengerszint eltérésének [nagyobb, mint] 75%-a az El Nino-Southern Oscillation (ENSO) eseményei által okozott egyenlítői erőnek köszönhető (lásd Tegner et. al. 1996). Az elmúlt években az évközi változékonyságot az 1982-1984-es El Nino uralta, amelyet akkoriban a legerősebbnek tartottak, az 1988-1989-es La Nina, egy hidegvízi ENSO esemény, valamint az erős, de időszakos El Nino viszonyok 1992-1993 során. Egy 31 éves adatbázist használva a moszat betakarításához Tegner et al. (1996) azt találták, hogy az éves moszat betakarításának legjobb előrejelzője számos fizikai változó közül az átlagos felszíni hőmérséklet. Ez az összefüggés abból adódik, hogy a biomassza nagy része és az óriás hínártermelés nagy része a felszíni lombkoronában található, a Macrocystis termoklin feletti magas aránya valószínűleg túlterheli a felfelé irányuló tápanyagszállítási kapacitást.

A Point Loma moszaterdőben a fénymintázatok jelentősen eltérnek a mélységtől, a lefolyástól, a hullámhullámoktól, a planktonpopulációtól, a vízben lévő egyéb oldott vagy szemcsés anyagoktól, a hozzátapadt szervezetek árnyékától és a felszíni fényszinttől függően. Egyéb tényezők, mint például a legeltetés vagy a nem megfelelő élőhely hiányában a moszaterdő alsó mélységi határát nyilvánvalóan a fény határozza meg (Foster és Schiel 1985). Lunning (1981) azt javasolta, hogy ez a határ a felszíni besugárzás [körülbelül] 1%-ánál fordul elő a legtöbb moszat esetében. A fény logaritmikusan gyengül a mélységgel, az extinkciós együttható fordítottan változik a zavarossággal. Mind a Macrocystis, mind a Pterygophora lombkorona 90%-kal csökkentheti a bentikus besugárzás szintjét az azonos mélységben lévő moszatmentes területekhez képest (Reed és Foster 1984).

A Point Loma-ban végzett [több, mint] 25 éves munka során tapasztalt legrosszabb vízviszonyok némelyike ​​1993 telén volt, amelyet az átlagos (1939-1992) esős napok 190%-a jellemez, szemben a 45%-kal. 1988. A sáros lefolyás rendkívül rossz vízláthatóságot eredményezett. A láthatóság. tavasszal némileg kitisztult, de sűrű planktonvirágzás volt az egész régióban. A tengeri moszaterdőben a planktonok tömeges virágzásával kapcsolatos megfigyeléseink összefüggésbe hozhatók a fenéken tapasztalható alacsony fényviszonyokkal és a moszatalacsony toborzással ebben az időszakban. Ez a hosszú ideig tartó, gyenge fényviszonyok miatt 1988-hoz képest ebben az időszakban nagyon gyenge moszatszaporodás lehetett a felelős. Ebben az időszakban azonban nem voltak jelentős hullámesemények, így a spórák nagymértékű szétterjedése valószínűleg korlátozott volt (Dayton et al. 1984, Reed és munkatársai 1988). Az aljnövényzet erős elnyomása az erős Macrocystis lombkoronával a La Nina során szintén hozzájárulhatott az 1993-ban megfigyelt alacsony aljzatú moszatfelszaporodáshoz (Tegner et al. 1997).

Fontos fizikai változók figyelése

Hőfok. - Folyamatosan mértük a fenékhőmérsékletet 8, 12, 15, 18 és 21 m-es vizsgálati helyszíneinken Ryan TempMentors (Ryan Instruments, Redmond, Washington, USA) és StowAway adatgyűjtők (Onset Instruments, Pocasset, Massachusetts, USA). A havi hőmérsékleti átlagokat 8 érték/nap felhasználásával számítottuk ki. A tengerfelszíni hőmérsékleti adatok a Scripps Institution of Oceanography (SIO) mólótól származnak, amely 17 km-re északra található a vizsgálati helyszínektől. Az 1992-es szennyvízkiömlés alatti búvárkarantén és a berendezések meghibásodása számos hiányosságot okozott az adatokban. A korábban publikált hőmérsékleti adatokat (Dayton és mtsai. 1992, Tegner és mtsai. 1996) referenciaként frissítjük [A 2A. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA].

Besugárzás. - 1989 decembere és 1991 decembere között hat Li-Cor Quantum érzékelőt (LI-192SB) helyeztek üzembe mikroenergiával működő víz alatti adatgyűjtőkkel (UDL 250-3 modell, ECOSystems Management Associates, Encinitas, California, USA) [körülbelül]22 d minden hónapban a nagy és alacsony sűrűségű Macrocystis kezelésekben 8, 15 és 21 m-en. Az alján lévő besugárzást 15 perc alatt integráltuk, és törölhető programozható csak olvasható memória (EPROM) egységekben tároltuk, ezekből az értékekből számítottuk ki a teljes napi szintet. Bár pontosak, ezek a műszerek megbízhatatlannak bizonyultak, és az adatkészletek hiányosak voltak [A 3. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA]. A besugárzási adatokat ugyanazokkal a műszerekkel 1993 márciusában és áprilisában ismét gyűjtöttük a Macrocystis kizárásos kezelések során a 8 és 15 m-es területeken [A 4. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA].

Állandó keresztmetszetek. - 1971-ben 12, 15 és 18 méteres mélységben nem replikált transzekteket létesítettünk a Point Loma moszaterdő középső vidékén, melyeket 1983-ban minden helyen ismétlődéssel pótoltunk. Minden helyszínen négy párhuzamos, 25 m-es vezetéket építettek ki szárazföldi-offshore irányban, a vezetékek egymástól 5-7 méter távolságra voltak. A növényeket negyedévente térképeztük fel (rács alapon, lásd Dayton et al. 1984) minden vonal mindkét oldalától 2 m-en belül (400 [m.2]/telephely). Az összes [nagyobb vagy egyenlő] 4 ágú Macrocystit feltérképezték, és lehetőség szerint az aljnövényzetű fajokat is. Általában negyedévente becsültük meg a Laminaria és a gyep algák százalékos borítottságát (Dayton et al. 1992, Tegner et al. 1996, 1997).

1988-as tisztások. - 1988 telén, közvetlenül a vihart követően kísérletet indítottunk a hínársűrűség (inter- és intraspecifikus) kompetitív kapcsolatokra gyakorolt ​​hatásának meghatározására. A mélységi gradiens hatásainak értékelésére kísérleteket végeztek 8, 15 és 21 méteres magasságban, a Point Loma moszaterdő középső régiójában, egy part menti keresztmetszetben. Minden mélységben egy 30 x 30 m-es területről eltávolították az összes kérgesedést nem okozó makroalgát és sünököt. Az élhatások elkerülése érdekében a kísérleteket a középső 20 x 20 m-en belül végeztük. Vezető vonalak jelölték a négyzetek határait. A különböző sűrűségű Macrocystis hatásainak értékeléséhez úgy manipuláltuk őket, hogy a fele (20 x 10 m) természetes sűrűségű legyen, és a tisztás másik felében a Macrocystis sűrűsége a természetes sűrűség egyharmadára (alacsony sűrűség) csökkenjen. . A moszatsűrűségre vonatkozó adatokat 1991 tavaszáig gyűjtöttük. A tisztásokon lévő algapopulációkat negyedévente értékelték. Az összes moszatot megszámolták, és az egyes tisztások kezelését keresztező három állandó vonal 2 méteres körzetében becsülték meg a gyep algák százalékos borítottságát.

1993-as tisztások. - 1993 telén ismét megtisztítottuk ugyanazokat (1988) az összes makroalgától és tengeri süntől, de több módosítást is végrehajtottunk az 1988-as tervezésen. Először egy további kezelést alkalmaztak az aljnövényzetű moszatfajok növekedésének és versengésének vizsgálatára Macrocystis hiányában. A tisztásokat kibővítettük, és most 30 x 20 m-re mértük, minden egyes tisztás egyharmadán (10 x 20 m) a következő kezelések egyike volt: (1) a Macrocystis természetes sűrűsége (nagy sűrűség), (2) Macrocystis a természetesen rekrutált sűrűség egyharmada (alacsony sűrűség), és (3) a Macrocystis teljes eltávolítása (nincs Macrocystis). A peremhatások kiküszöbölésére a teljes tisztás körül egy 10 m-es pufferzónát Macrocystistől mentesen tartottunk. A hínárfajok toborzásának és versenyének vizsgálatára a Macrocystis szélsőséges mélységi tartományában további 30 x 20 m-es tisztást végeztek 23 méteren, ahol a Macrocystis természetben viszonylag alacsony sűrűségben fordul elő. A térbeli változékonyság kis léptékű vizsgálatához további 30 x 20 m-es tisztást alakítottak ki minden mélységben, a két tisztás közötti távolság 30-50 m volt, a pontos helyet úgy választottuk meg, hogy megfeleljen a már létező szubsztrátumoknak és természetes moszatpopulációknak. tisztások. 1995 telén egy erős, 5 méteres maximális hullámmagasságú vihar (Coastal Data Information Project, SIO) nagymértékben csökkentette a Macrocystis-ek számát vizsgálati helyszíneinken, ami a vizsgálat befejezéséről döntött.

A növekedésre és szaporodásra gyakorolt ​​intra- és interspecifikus hatások tanulmányozása érdekében a különböző kezeléseknél az egyes Macrocystis, Pterygophora, Eisenia és Laminaria növényeket megjelöltük. Az óriás moszatokat műanyaggal bevont dróttal jelölték meg, amelyet a hapterák köré hurkoltak, és a címkéket kicserélték, mivel túlnőtt szárú növények voltak, és Floy spagetticímkéket kötöttek a szárra. 1988-ban minden kezelésnél 20 Macrocystist jelöltek meg 8 és 15 méteren, de csak 10-et jelöltek meg minden kezelésnél 21 méternél, az alacsony rekrutáció miatt. Mindegyik kezelés során húsz Pterygophorát jelöltek meg 8 és 15 méteren, de 21 méteren nem volt toborzás. Tizenöt lamináriát jelöltünk meg minden kezelés során 8, 15 és 21 méteren. 1990 végén az alacsony Macrocystis kezelésekben 8 és 15 méternél Eiseniát vettek fel hét Eiseniát 15 méteren, hatot pedig 8 méteren.

1993-ban a Macrocystis, a Pterygophora és a Laminaria a 8 és a 15 méteres mindkét tisztásban toborzott. A Macrocystis rekrutációjában is nagy volt a térbeli változatosság, mivel a mélyebb vízben rekrutáció csak egy tisztáson fordult elő a 21 és 23 méteres lelőhelyeken. Annak ellenére, hogy a Macrocystis csak egy tisztáson, 23 méter magasan verbuválódott, 12 Eiseniát jelöltek meg és figyeltek meg a tisztáson Macrocystis nélkül, hogy több élettörténeti adatot kapjanak e fajról.

Macrociszta növekedése és szaporodása. - A növekedés mérése érdekében az aljzat felett 1 m magasságban rögzítettük a növényenkénti szálak számát, és a tartási térfogatot a magasság és a két alapátmérő in situ mérései alapján számítottuk ki, feltételezve, hogy az alak elliptikus kúp (Ghelardi 1971). ). Meghatároztuk a sporofil pengék kötegének térfogatát az egyes növények tövében, a köteg magasságának és átmérőjének in situ méréséből egy hengert feltételezve. Ez a szaporodási erőfeszítés közvetett mértéke, de Reed (1987) kimutatta, hogy a sporofil biomassza szorosan összefügg a zoospóratermeléssel. Az egyes növények szaporodási állapotát a következő skálán rangsoroltuk:

1) A sporofillok jelen vannak, de nem fejlődnek ki.

2) A sporofilek csak a sporofilok tövében sorival.

3) A sporofillok felszínén sori található.

4) A sporofilek a sporofilek teljes felületén sorival.

5) A sporofilek a sporofilek teljes felületén sorival, zoospórákat szabadítanak fel.

Aljnövényzeti hínár növekedése és szaporodása. - A tisztásokon a Pterygophora és a Laminaria egyenként lett megjelölve a Macrocystis-szel egy időben. Eisenia toborzott és később megcímkézték. A Pterygophora növekedését DeWreede (1984) módszerével határoztuk meg. A kapocslapát középső bordájába 30 mm-re a penge alapjától egy 6 mm-es lyukat lyukasztunk, és 3 havonta újabb lyukat lyukasztunk ugyanazon a helyen, a két lyuk távolsága a penge lineáris növekedése volt. A Pterygophora szaporodási erőfeszítéseit úgy értékelték ki, hogy megszámolták a növényenkénti sporofil pengék és sori számát. Az Eisenia növekedését a szálhossz mérésével, a szaporodási kapacitást pedig a sporophyll pengék és a sori számával értékeltük. A Laminaria növekedését a Pterygophora-hoz hasonló módon határoztuk meg. A penge alapjától 85 mm-re 10 mm-es lyukat lyukasztottunk, és 3 havonta ugyanazon a helyen lyukasztottuk ki, a két lyuk közötti távolság a penge lineáris növekedése volt. A Laminaria szaporodási potenciálját az egyes pengék sori által borított százalékaként értékeltük.

A kontroll moszat szaporodása

A tisztásaink aljnövényzetű fajainak szaporodási teljesítményének összehasonlítása érdekében 1989 őszétől 1991 decemberéig minden hónapban 25 Pterygophora és Laminaria gyűjtöttünk be tisztásainkon kívülről, a 8, 15 és 21 méteres, nem manipulált populációkkal. A növényekből véletlenszerűen vettek mintát olyan területekről, ahol mérsékelt Macrocystis sűrűség van. Feljegyeztük a Pterygophora sporofill pengék és sporofilpengék számát sorival, valamint a szájszövet nedves tömegét és az összes sporofil szövet nedves tömegét. Azt is megbecsültük, hogy a Laminaria pengék hány százalékát borítja a szájszövet, és kiszámítottuk a szaporodási indexet a szájszövet nedves tömegének és a penge teljes nedves tömegének hányadosából.

Pterygophora. - Az inter- és intraspecifikus versengés növekedésre és szaporodásra gyakorolt ​​hatásának további felmérésére a Pterygophora sűrűségét manipuláltuk a modulokon. A 15 m-es tisztás széléről érkező újoncokat 30 x 30 cm-es polisztirol kocka lamellák fényszóróira (moduljaink) rögzítették. Az egyes Pterygophora tartórögzítőket három szálú nejlonvonalba csavarták, amelyeket kábelkötegelőkkel erősítettek a modulokhoz. Ezeket a modulokat a 8, 15 és 21 méteres helyeken az alján lévő tüskékhez kötözték. Ez lehetővé tette, hogy a modulokat a csónakba vigyék a növekedés és szaporodás mérésére, majd visszakerüljenek a pontos helyükre. Tíz modul öt üzemmel és 10 modul 25 üzemmel került telepítésre minden tisztáson. 1989-ben minden egyes Pterygophora denzitásból öt másolatot telepítettek a magas és alacsony Macrocisztis denzitású kezelésekbe minden mélységben.

Eisenia. - 1989 augusztusában a 15 méteres területen 72 darab elágazás nélküli Eiseniát gyűjtöttek össze, és 18 modulhoz erősítették, mindegyikben négy Eiseniával. Tizenhárom azonos korosztályú és méretű Eiseniát jelöltünk meg, és a természetes szubsztrátumhoz kötve hagytuk kontrollként. A modulokat minden tisztás felében cövekhez rögzítették 8, 15 és 21 méteres magasságban, kezelésenként három ismétléssel minden mélységben. Az elkövetkező 2 év során negyedévente regisztrálták a foltok hosszát és bifurkációját, valamint a szaporodási állapotot.

Általánosított lineáris modellezést alkalmaztunk (GzLM McCullagh és Nedler 1989), amint azt a SAS/Insight (1993) tartalmazza, hogy meghatározzuk a tengeri moszat túlélését, abundanciáját, növekedését és szaporodását befolyásoló különféle biológiai tényezők relatív jelentőségét. Ez az elemzési módszer növeli az adatok kiértékelésének rugalmasságát és általánosságát, különösen ott, ahol nem normális hibák fordulnak elő (Schneider 1994). Mivel sokféle ökológiai adat nem normális hibaeloszlással rendelkezik, a GzLM nagyon hasznos, mivel lehetővé teszi számos különböző hibaeloszlás meghatározását: Poisson, binomiális és gamma-eloszlás. Egy adott modell használatára vonatkozó döntést azért hozták meg, hogy minimalizálják a hibaeltéréseket, és ezáltal növeljék az "illeszthetőséget". A különböző adatsorok hibaeloszlásának vizsgálata a hibavarianciának az átlaggal többszörös növekedését jelezte, ezért a legtöbb elemzéshez log-link függvényt tartalmazó gammamodellt választottak (Crawley 1993, Schneider 1994). Minden egyes megjelölt növény kezelési reakciójára voltunk kíváncsiak, és ez áll az elemzés középpontjában. Külön elemzéseket végeztünk a két irtáskísérlet adatain (az 1988-as és 1993-as kezdeti években) minden mélységben. Az 1993-as kísérlet azonos mélységű tisztásainak adatait külön is elemeztük a kis térbeli léptékbeli különbségek vizsgálata céljából. Mindegyik modell válaszváltozóként növekedési, szaporodási, sűrűségi vagy túlélési adatokból, független változóként pedig a Macrocystis stipe sűrűségéből állt. Az aljnövényzet inter- és intraspecifikus kompetíciójának relatív fontosságának vizsgálatához a Pterygophora denzitást is független változóként alkalmaztuk, ha szükséges.

A legszigorúbb modellt Occam borotváját követve származtattuk visszafelé (Crawley 1993) [Alpha] [kevesebb, mint] 0,10 kilépési szinttel. Ez azt jelenti, hogy mindegyik modellt lefuttattuk az elemzésekhez, beleértve a Macrocystis stipe sűrűségét és a Pterygophora sűrűségét is. Az egyes változók szignifikanciaszintjének (P) vizsgálatakor a legkevésbé szignifikáns változót elvetettük, és a kapott eltérést ellenőriztük. Ha a deviancia változása nem volt szignifikáns, akkor a kifejezés véglegesen kikerült a modellből. A táblázatokban bemutatjuk a P értékeket, a szabadságfokokat és a regressziós együtthatókat, hogy az olvasó értékelhesse az összefüggéseket. Az elvetett változók a táblázatokban nem szignifikánsként (NS) jelennek meg, regressziós együttható nélkül.

Fontos megjegyezni, hogy a tisztítási kísérletek nagy (környezeti), alacsony (egyharmada környezeti) és nulla Macrocystis növénysűrűség kísérleti kezelését képviselik a mélységi gradiensben. A kezeléseket a Macrocystis sűrűségének folyamatos manipulálásával tartottuk fenn, és az eredményeket ezekkel a kifejezésekkel mutatjuk be. Ennek a tengeri moszatnak az élettörténeti jellemzői miatt azonban úgy tűnik, hogy a Macrocystis kompetitív hatásának érzékenyebb mutatója a szálak sűrűsége (Tegner et al. 1996, 1997). Általában fordított összefüggés van a Macrocystis növénysűrűsége és a növényenkénti szálak átlagos száma között (North 1994). Mivel egy kohorsz önritkulásan megy keresztül, a szálak sűrűsége viszonylag állandó marad, és úgy tűnik, hogy a környezeti teherbíró képesség jó mutatója (Dayton et al. 1992, Tegner és mtsai. 1996). Bár ezekben a kísérletekben nem volt praktikus a szálsűrűség manipulálása, az adatokat összegyűjtöttük, és ezt a megfelelőbb változót használtuk a tényleges statisztikai elemzések során. Azaz a táblázatokban bemutatott adatok a megfelelőbb szálsűrűséget használják független változóként.

A különböző válaszváltozókat különböző módon kellett elemezni:

1) A válaszváltozók összehasonlítása mindkét kísérletben (1988 vs.1993) összehasonlítható élettörténeti szakaszokban az 1993-as rövidebb kísérlet befejezéséhez közeli időpontot (10 hónap) választottak ki az adatok elemzéséhez, valamint az 1988-as kísérlet megfelelő 10 hónapos időtartamát. Annak megállapítására, hogy az ekkor látható mintázatok fennmaradtak-e, az adatokat ismét elemezték a 25 hónapos időpontban a hosszabb ideig tartó, 1988-as kísérletben. Ilyen módon elemeztük a növényenkénti macrocystis stipeseket, a tartási méretet, a sporofil állapotát és az algasűrűséget.

2) A hínár túlélését elemeztük az egyes megjelölt növények életheteinek száma alapján.

3) Az első növekedési és szaporodási ciklusok csúcsán gyűjtött Pterygophora és Laminaria növekedési és szaporodási adatokat használtuk, mivel ezek a változók erős szezonalitást mutatnak.

4) Sajnos a Pterygophora modulok egy kezelésben 8 m-en eltűntek 7 hónap után. A növényenkénti sporofil pengék számát az utolsó időpontban elemeztük, így az összes kezelés összehasonlítható volt, ekkor a tendenciák egyértelműen látszottak.

Tisztában vagyunk vele, hogy az összehasonlítási hiba növekedhet, ha nagyszámú statisztikai tesztet hajtanak végre. Az [Alpha] szintű korrekciók csökkentik az I. típusú hiba elkövetésének valószínűségét (vagyis egy nem valós hatás létezésének elfogadását), ugyanakkor növelik a II. típusú hiba (vagyis a hiba létezésének elutasításának) valószínűségét. valódi interakció). Az utóbbi II. típusú hibát fontosabb kockázatnak tartjuk. Az itt közölt kísérletek és összehasonlítások logisztikailag nehezek voltak, és számtalan, a búvárkutatásra jellemző valós világbeli problémával teli voltak, amelyek térben és időben is fontos skálákat ölelnek fel. Vagyis egy ilyen nagy energiájú és rendkívül változatos tengerparti élőhely nagy természetes variációt ír elő az ilyen kísérletekben. Figyelembe véve a rendszerben lévő zaj mértékét, a P = 0,10 valószínűségeket vettük fel, mint elegendő bizonyítékot az értelmes kapcsolatra. A legtöbb érték sokkal jelentősebb volt, és egyszerűen bemutatjuk a korrigálatlan valószínűségeket és a szabadságfokokat, és lehetővé tesszük az olvasók számára, hogy eldöntsék, hol kívánnak konzervatívnak lenni. Ez a megközelítés a bizonyítékok súlyának mérlegelésére, nem pedig a tesztelési pontok hipotéziseire, összhangban van a jelenlegi gondolkodással (McCullagh és Nelder, 1989, Brown 1995, McArdle 1996, Hilborn és Mangel 1997).

A kísérletek során összegyűjtött adatok, amelyek a táblázatokban összefoglaló statisztikaként jelennek meg, a Függelékben grafikusan is bemutatásra kerülnek, így az olvasók értékelni tudják a válaszadás és variáció mélység-specifikus mintázatait. A tényleges kísérleteket ismét a Macrocystis szársűrűségével elemeztük kezelési változóként, nem pedig a növénysűrűséggel. A növénysűrűség azonban az ábrákon látható, és valójában azokat manipuláltuk.

A vizsgált időszakot (1988-1995) erősen változó hőmérsékleti viszonyok jellemezték [A 2. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA]. Az 1988-1989-es La Nina esemény alatt a fenékhőmérséklet túlnyomórészt [kevesebb, mint]14 [fok] C volt, ami az izoterma megfelelő tápanyagtartalmú vizet jelez, és elhanyagolható ideig meghaladta a nitrát kimutatás 16 [fok] C küszöbértékét. . Erős, de időszakos El Nino-viszonyok 1992-ben és 1993-ban is fennmaradtak (Hayward 1993, Hayward et al. 1994), és a fenékhőmérséklet [nagyobb, mint] 16 [fok] C volt ezeknek az éveknek a nagy részében [A 2B. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA]. A vízoszlop rétegződése csökken az erős El Nino események során, mivel a 14 °C-os izoterma a moszaterdő mélysége alá süllyed (Tegner és Dayton 1987). 1994 folyamán a keringés visszatért a nem El Nino állapotokhoz, de a tengerfelszín és a tengerfenék hőmérséklete ismét rendellenesen meleg volt az év nagy részében, valamint 1995 első negyedévében (Hayward et al. 1995). Míg a felszíni hőmérséklet 1992-1994-ben az 1982-1984-es El Nino-hoz hasonló szintet ért el, az 1991-ben, 1992-ben (Tegner és mtsai, 1995), 1993-ban és 1994-ben megfigyelt erős tavaszi felfutás élesen szembeállítja a közelmúlt hőmérsékleti rendszereit a hatalmas korábbi El Nino-val. . A rövidség kedvéért az 1988-1992-es kísérleteket La Nina-készletnek, az 1993-1995-ös kísérleteket pedig El Nino-készletnek nevezzük.

A fizikai gradiensek jobb megértése érdekében ezeket a kísérleteket sekélyebb és mélyebb helyeken végeztük, mint a korábban publikált hőmérsékleti adataink (Dayton et al. 1992, Tegner és mtsai. 1996). A 8 és 21 méteres hőmérsékleti rekordok általában ugyanazokat a szezonális mintákat követik, mivel a 12, 15 és 18 méteres különbségek a helyszínek között tavasszal és nyáron maximálisak, ősszel csökkennek, télen pedig gyakorlatilag eltűnnek [A 2. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA] . A szignifikánsan hűvösebb hőmérséklet és a növekvő mélység mintája ezeken a további 8 m-es helyeken is szignifikánsan melegebb, mint 12 m (páros t-próba, P [kevesebb, mint] 0,005), bár a két hely hőmérséklete erősen korrelál (egyszerű lineáris regresszió). , [R2] = 0,7). Sekély mélysége ellenére a hőmérsékleti mintázat 8 méteren közelebb áll a moszaterdő többi részének hőmérsékletéhez, mint a tenger felszínéhez, amelytől szintén jelentősen eltér (P [kevesebb, mint] 0,005, [R.sup.2] = 0,5). Ezt támasztják alá a felszíni és fenékhőmérséklet magasabb frekvenciájú megfigyelései (10 percenként minták) a 8 méteres területen, amelyek sokkal nagyobb amplitúdójú árapály-ingadozást mutatnak a fenéken, mint a felszínen (nem publikált adatok). Hasonlóképpen, 21 és 23 m (amelyekre nincsenek átfedő adatok) egyaránt szignifikánsan hidegebb, mint 18 m (P = 0,001, [r.sup.2] = 0,93 P [kevesebb, mint] 0,001, [r.sup.2 ] = 0,95).

Az 1989. decembertől 1991. decemberig terjedő időszakban a magas és alacsony makrocystis kezelések napi teljes besugárzási értéke 8, 15 és 21 méteren látható a 3. ábrán. Annak ellenére, hogy sok olyan időszakra vonatkozóan nincs adat, markáns összefüggések vannak a besugárzás és a mélység, valamint a lombkorona fedele nyilvánvaló. A 4. ábra az 1993 márciusában és áprilisában a 8 és 15 m-es területeken gyűjtött teljes napi besugárzási adatokat mutatja be. Megjegyzendő, hogy a 8 méteres, alacsony lombkorona kezelések sokkal több fényt értek el 1990-ben és 1991-ben, mint a szomszédos lombkorona nélküli kezelés 1993-ban, ami azt tükrözi, hogy ez idő alatt a hínárerdőt átszövő planktonvirágzásba behatol a fény hiánya. 0,4 mol foton [szorozva][m.sup.-2][szorozva][d.sup.-1] és 0,7 mol foton[szorozva]m.sup.-2-vel][szorozva][ d.sup.-1] jelentik a Macrocystis sporophyták gametogeneziséhez és növekedéséhez szükséges besugárzás alsó határait ideális hőmérsékleti és tápanyagstressz körülmények között. A gametogenezishez legalább 10 folyamatos napra van szükség [nagyobb vagy egyenlő] 0,4 eszközfotonnál [szorozva [m.sup.-2][szorozva] [d.sup.-1]-gyel. Alacsonyabb besugárzás mellett a gametofitáknak hosszabb ideig tartanak a sporofiták előállításához, aminek megfelelően megnő a mortalitás kockázata (Deysher és Dean 1984, 1986). A 4. ábra azt sugallja, hogy a bentikus fényszintek, különösen 15 m-en, korlátozták a felszaporodást a megfigyelési időszakban. A teljes napi besugárzási szint ezen a két helyen azt mutatja, hogy 1993 tavaszának nagy részében rossz a fényáteresztő vízviszonyok.

Végül értékeltük a nagy és alacsony makrocystis-sűrűség tényleges hatását a besugárzási szintekre úgy, hogy a maximális, "8 m alacsony" rögzítőállomáson a relatív besugárzást 1,00-nak tételeztük fel, és a 8 m alacsony sűrűségű havi arányt a másik besugárzási értékhez viszonyítottuk. állomások. Ezeket a havi arányokat 1989 decembere és 1991 augusztusa között átlagolták. Az átlagértékek a következők voltak: 8 m mély = 1,00 8 m magas = 0,35 15 m alacsony = 0,22 15 m magas = 0,10 és 21 m mély = 0,04. Ezek az adatok [A 3. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA] azt mutatják, hogy az óriási hínársűrűség mélysége és kísérleti elvékonyodása lényeges különbségeket mutat.

A moszat toborzása: a Macrocystis, Pterygophora és Laminaria populációk háttérmintái

Az 1988-1989-es és az 1993-1994-es Macrocystis-rekrutációs események az állandó transzektusokon nagyságrendileg eltérőek voltak (Tegner et al. 1996, 1997), és ezek a különbségek a kísérleti tisztásainkon a növény- és szársűrűség mintázataiban is megmutatkoztak [ÁBRA ÁBRÁK 5. és 6. KIHAGYVA]. A kontrasztok valószínűleg tükrözik az eltérő viharmintákat (pl. Reed et al. 1988) ezekben az időszakokban, valamint tükrözik a Macrocystis lombkorona erős elnyomását az aljnövényzetben a La Nina idején és a rossz vízláthatóságot 1993 tavaszán. Tavasszal-nyár elején. 1988-ban a víz hőmérséklete hűvös volt. Ezenkívül a hatalmas vihar miatt a lombkorona elhanyagolható volt, és sokkal több volt a fény, mint 1993-ban. Ez azt eredményezte, hogy 1988-ban az összes hínár felhalmozódott a transzektusok mentén 18, 15 és 12 méteres mélységben (Tegner et al. 1996, 1997). Az alsó hőmérséklet 1993-ban [körülbelül] 1 °C-kal magasabb volt, mint 1988-ban [A 2. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA], és a Macrocystis toborzása sokkal lassabb és kevésbé intenzív volt, ellentétben az 1988-as hatalmas eseménnyel.

Tegner et al. (1996, 1997) kimutatták, hogy az 1988-as és 1993-as kohorszok közötti Macrocystis szársűrűségben mutatkozó különbségek láthatóan erős hatást gyakoroltak az aljnövényzet fajok sikerére és elterjedésére, és ez az oceanográfiai éghajlati események fontosságához kapcsolódik a Macrocystis szálkásűrűségére és a lombkorona borítására. későbbi lépcsőzetes hatások az aljnövényzet bőségére. A két legfontosabb aljnövényzetű faj, a Pterygophora és a Laminaria sűrűségét és szaporodási állapotát a 1-1. 7-9. Itt ezeket az adatokat a küszöbértékek azonosítására tervezett tényleges kísérletekkel bővítjük. A Pterygophora reprodukciójára vonatkozó referenciaadatok [A 8. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA] téli csúcsot mutatnak mind a szájszövettel, mind a szaporodási indexszel rendelkező növények százalékában (McPeak 1981), sokkal nagyobb arányban szaporodnak sekélyebb mélységekben. Noha nagyobb a zaj, nagyjából ugyanezt a mintát figyelték meg a Laminaria esetében [A 9. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA]. Azonban ismét megjegyezzük, hogy a Macrocystis lombkorona La Nina stimulációja (Tegner et al. 1996, 1997) felelős lehet az 1990 vége előtti sokkal alacsonyabb szaporodási indexért.

Lombkoronaritkítási és ürítési kísérletek: I. Macrocystis on Macrocystis

Növény- és szársűrűség. - A Macrocystis manipuláció az összes nem kérgesedő makroalga eltávolítását jelentette, lehetővé téve a természetes toborzást. Az óriás moszat sűrűségét ezután manipulálták, majd az újoncokat eltávolították. A relatív kísérleti sűrűséget a 120 [m2]/kezelés negyedéves értékelése után is fenntartottuk. A La Nina és az El Nino kísérletek közötti különbségek drámaiak voltak, mivel a Macrocystis sűrűsége egy nagyságrendben változott, és mindkét kohorszban erős mélységgel kapcsolatos sűrűségkülönbségek voltak [AZ 5. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA].

Sikerült manipulálnunk az óriás moszatnövények sűrűségét, de a hínársűrűség tükrözi leginkább azt a fényinterferenciát, amelyet a Macrocystis gyakorol az aljnövényzetre. Bár közvetlenül nem manipulálták, a csapsűrűségeket számszerűsítettük [A 6. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA], és az 1988-as kezdeti tisztásokat követő sűrűség a 8 méternél mért 310/[m.2] szintről 200/[m.sup. 2] 15 m-en, és 50-100/[m.sup.2] 21 m-nél viszonylag alacsony szintre, amely aztán meglehetősen egyenletes maradt a következő 2 évben. A kezdeti sűrűséghez képest 1993-ban tapasztalt meredek csökkenés helyett azonban az első évben minden mélységben nőtt a szálak sűrűsége. Valójában 1994 januárjáig nem volt Macrocystis 21 méter magasan, 10 hónappal azután, hogy a tisztítás befejeződött. A két tisztás egyikén gyér volt a toborzás, és a kis sporofiták teljesen lelegeltek, ahogy a tengeri sünök eleje áthaladt. 23 méteren a toborzás csak 1994 júniusában, 14 hónappal azután indult meg, majd csak az egyikben a két tisztás közül. Mivel a Macrocystis újoncokat azután távolítottuk el, hogy a kísérleti területeken meghatározták a kezdeti sűrűséget, a szálak sűrűségének hatása a Macrocystis toborzására nem volt értékelhető.

Túlélés. - A Macrocystis fajokon belüli kompetíciójának hatásának nyilvánvalónak kell lennie a túlélésben három mélységben alacsony és nagy sűrűségű kezelések során az 1988-1989-es La Nina és 1992-1994 El Nino vihar utáni körülmények között. Az 1988-1989-es kísérletben az alacsony sűrűségű kezelések túlélési aránya magasabb volt, de nem volt szignifikáns intraspecifikus különbség a kezelések között (1. táblázat [AZ A1. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA] a függelékben). Az 1993-as kísérletben a mélység következetesen befolyásolta a túlélést: a sekély, 8 m-es növények magas kezdeti mortalitást szenvedtek (valószínűleg a viszonylag magas kezdeti sűrűséget tükrözve), a 15 m-esek közepes, a mély 21 és 23 méteresek pedig közepesen mortalitást mutattak. m üzemek viszonylag alacsony rekrutációval és magas túlélőképességgel rendelkeztek. A sekély 8 méteres tisztások közül azonban csak az egyiknek volt szignifikáns negatív intraspecifikus hatása, a másikban nem mutatkozott különbség a kezelések között. Ez a jelentőségtelenség valószínűleg a toborzás kis léptékű (10-100 [m.sup.2]) foltosságára vezethető vissza.

Növekedés. - A szubsztrátum felett 1 méterrel minden Macrocystis növényen lévő szálak száma hasonló tendenciát mutatott mindkét kísérletben, bár úgy tűnt, hogy a La Nina-körülmények összességében több szálat támogatnak, és nagyobb volt a különbség a mélység és a sűrűség között ([AZ A2. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA] Függelék). Ami az 1988-as szálassűrűség fajokon belüli hatását illeti a növényenkénti új szálak számára, 10 hónap után nagyon erős negatív összefüggések voltak 8 és 15 méternél, és fontos kapcsolat 21 méternél (2. táblázat). 8 és 15 m-nél folytatódott 25 hónapig. A La Ninával ellentétben az El Nino-kísérletben nem volt utalás a szársűrűség fajon belüli hatására a növényenkénti szálkákra (2. táblázat).

A Macrocystis rögzítőelemei ([AZ A3. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA] a Függelékben) minden mélységben nagyobb méreteket értek el, és a La Nina során ismét nagyobb eltéréseket mutattak a mélységek között. Az egyértelműen magasabb tápanyagtartalom fokozta mind a lombkorona, mind a tartóelemek növekedését. Mivel a tartási méret valószínűleg több fiziológiai tényezőt is magában foglal, amelyek a növény egészségével kapcsolatosak, ez konzervatívabb mértéke lehet a környezeti feltételeknek, mint a szálak száma. A tápanyagban gazdag La Nina alatt nagyon erős kezelési hatások voltak tapasztalhatók, a Macrocystis stipe sűrűsége negatívan befolyásolta a tartás méretét (2. táblázat) 10 és 25 hónap után. Ez a negatív kapcsolat megmaradt, de sokkal kevésbé volt szignifikáns az El Nino során a 8 méteres déli lelőhelyen, pozitív kapcsolat volt, de 8 méterrel északra nem. Mindkét 15 méteres lelőhely jelentős volt. A 21 m-es északi lelőhely nem mutatott szignifikáns kapcsolatot, a 23 m-es északi lelőhely pedig negatív. Így az erős kölcsönhatások ismét a La Nina tápanyagban gazdag körülményeihez kapcsolódnak, és ez a mintázat az 1993-as El Nino során megbomlott, aminek még pozitív kapcsolatai is voltak.

Reprodukció. - A sporofilok növekedése fontos evolúciós alkalmazkodást jelent a zavarokhoz és a környezeti változásokhoz. Reed és mtsai. (1996) a szaporodási válaszok és az erőforrások kapcsolatát tárgyalta, Reed (1987) pedig szoros kapcsolatról számolt be a biomassza és a zoospóratermelés között, mivel kezeléseink növekedési különbségeket indukáltak, feltételeztük, hogy a szaporodásban is különbségeknek kell lenniük. Két szaporodási mutatót értékeltek: (1) a sporofil köteg térfogatát ([AZ A4. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA] a függelékben), és (2) a sporofill állapotot ([AZ A5. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA] a függelékben), 0-s skálán értékelve. -5, amelyben 0 = nincs jelen sporofil, és 5 = olyan sporofil, amely ténylegesen zoospórákat bocsát ki (2. táblázat).

A sporofil kötegek mennyisége a La Nina idején nagyobb volt, mint az El Nino években ([AZ A4. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA] a függelékben). 10 és 25 hónap elteltével a sporofil köteg méretét szignifikánsan negatívan befolyásolta a szálak sűrűsége a La Nina során (2. táblázat). Azonban az egyetlen negatív összefüggés a sporofil köteg mérete és a szálak sűrűsége között az El Nino idején 15 méteren volt, északon és délen egyaránt. Ez erős bizonyítéka a tápanyag hozzáférhetősége és a sűrűségfüggő szaporodás közötti kölcsönhatásnak. Valójában az első kísérletben a 21 méteres sporofil kötegek nagyobbak voltak, mint a sekély vízben lévők. Ez arra utal, hogy a kötegek méretét erősen befolyásolják a tápanyagok, mivel a moszaterdő ezen a részén következetesen hidegebb, feltehetően tápanyagban gazdagabb vizek voltak.

A sporofil szaporodási állapotra vonatkozó adatok ([AZ A5. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA] a függelékben) hasonló mintákat követnek, mint a köteg térfogatára vonatkozó adatok. Negatív denzitáshatások voltak a kezelések között 10 hónap után, 8, 15 és 21 méteren a La Nina alatt (2. táblázat). 25 hónap után ezek a hatások nagyrészt elvesztek, mivel csak 15 m volt negatív hatással. Az El Nino kísérletben csak egy negatív hatás volt a 23 méteres északi oldalon. Az első sori megjelenése a sekélyebb helyeken sokkal gyorsabb volt La Nina körülmények között, mint az El Nino kísérletben: 1,5 vs. 5,5 hónap 8 méteren, és 2,5 vs. 6,0 hónap 15 méteren. A 21 méteres növények csak 10-13,5 hónap múlva váltak szaporodóvá a kísérlet megkezdése után, míg a 21 és 23 méteresek 1993-ban 6-9 hónap alatt váltak szaporodóvá.

Lombkoronaritkítási és ürítési kísérletek: II. Macrocystis és/vagy Pterygophora hatása a Pterygophora-ra

Sűrűség. - A Pterygophora jelentős zavarokra reagált, mint például az 1982-1984-es ENSO és az 1988-as vihar (Dayton et al. 1992), mind a keresztirányú vonalakon [A 7. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA], mind a kísérleti parcellákon ([AZ A6. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA). ] a mellékletben). A transzektvonalak mentén megfigyelt háttérsűrűségek viszonylag magas, sekély víz utánpótlást mutattak, 6-7 növény/[m.2] sűrűséggel, míg a mélyebb helyek [kevesebb, mint] 1 növény/[m.2]. Az 1988-as vihar az aljzat nagy részét megtisztította, jelentősen csökkentve az összes alga sűrűségét, és a Pterygophora tömegesen toborzott, 100-200 növény/[m.sup.2]. Ez hamarosan jelentősen csökkent, mivel az erős La Nina Macrocystis verseny érvényre jutott (Tegner et al. 1997), és a háttérsűrűség sokkal alacsonyabb volt az 1993-as El Nino idején, mint az 1980-as évek végén a La Nina körülményei között. A La Nina alatt 10 hónap után a Macrocystis erős negatív hatást fejtett ki 8 méteren, és erős pozitív hatást 15 méteren (3. táblázat). Továbbá, valószínűleg azért, mert a sűrűség nagyon alacsony volt, ugyanazok a helyek 25 hónap után negatív hatással voltak. A 21 méteres sűrűség nagyon alacsony volt, és 21 méternél soha nem volt hatás a La Nina alatt. Valamilyen oknál fogva a 15 méteres területen erősebb volt a toborzás 1993-ban, mint a 8 méteres helyen. Míg az 1992-1993-as El Nino idején a 21 méteres sűrűség sokkal alacsonyabb volt, mint a sekélyebb mélységekben, körülbelül ugyanabban az időben kezdtek növekedni, amikor a sűrűség 15 méternél csökkent. 1993-ban a sűrűség gyakorlatilag változatlan maradt, 8 és 15 m. A Macrocystis stipe-sűrűségének egyetlen szignifikáns hatása volt a Pterygophora sűrűségére a 8 méteres déli oldalon (3. táblázat).

Túlélőképesség. - Az 1. táblázat összefoglalja a Macrocystis denzitásnak a Pterygophora túlélésére gyakorolt ​​interspecifikus hatásait ([AZ A7 ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA] a függelékben). A Pterygophora túlélése nagyon hasonló volt mind a mélységben, mind a kezelések során 1988-ban.Az 1993-as kísérlet rendkívül változatos volt, ennek ellenére rendkívül szignifikáns negatív Macrocystis-hatás volt a Pterygophora túlélésére 8 m-re északra [AZ 1. TÁBLÁZAT TÁBLÁZATOS ADATAI KIHAGYVA], a többi összehasonlítás jelentéktelen volt.

Növekedés. - A Pterygophora terminális pengenövekedése ([AZ A8. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA] a Függelékben) szezonális volt, és nagyon erősen befolyásolta az 1988-as Macrocystis denzitáskezelés 8 és 15 méteres magasságban (3. táblázat). 1993-ban mind a 8, mind a 15 méteres lelőhelyeken a Macrocystis szálak sűrűségének negatív hatásai voltak, 21 vagy 23 méteren azonban nem. Nyilvánvaló, hogy a Macrocystis nagyon erős hatással lehet a Pterygophora növekedésére, nyilvánvalóan sokkal erősebb, mint a mélységi hatás.

Reprodukció. - Az egy Pterygophora növényre jutó sporofilek száma hasonló volt a La Nina és az El Nino időszakban, kivéve, hogy a mély, 21 méteres növények 1993-ban nem váltak szaporodóvá ([AZ A9. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA] a függelékben). Érdekes megjegyezni, hogy az 1991-ig fennmaradt egyetlen 8 méteres alacsony sűrűségű növény sokkal több sporofilt tartalmazott, mint a többi növény. Az 1988-as La Nina során a Macrocystis szálak sűrűsége negatívan befolyásolta a Pterygophora sporofill termelést 8 és 15 méteren (3. táblázat). Az 1993-as kísérletben a Macrocystis szársűrűsége negatív hatással volt a sporofilltermelésre minden helyszínen. Nyilvánvaló, hogy a Macrocystis nagyon erős interspecifikus hatással van a Pterygophora sporofill-termelésére. Nincs bizonyíték arra, hogy a Pterygophora lombhullató lombhullató lenne a Point Loma-ban, amint azt az északibb populációkról beszámolták (Reed 1987).

A Macrocystis szársűrűségének hatása a Pterygophora sporophyll pengék sori-termelésére igen változó volt, bár a szezonalitást Reed és mtsai. (1996). 1989-ben a szaporodó növényenkénti sporofilpengék aránya viszonylag magas lehetett, de mivel a monitorozásra csak késő tavasszal került sor, a csúcsot nem jegyezték fel. A második tavasz folyamán kevés penge vált szaporodóvá. Ez a mintázat eltért az 1993-1995-ös kísérletben 1994-ben, a szaporodási pengék aránya viszonylag alacsony volt, 8 és 15 m, összehasonlítva a növények harmadik tavaszán termelt sorállyal. A Macrocystis szársűrűségének negatív hatásai a déli 8 méteren és 15 méteren északon nem szignifikánstól az északi 8 méteren és a déli 15 méteren lévő igen szignifikánsig változtak (3. táblázat). Mivel a Pterygophora [A 2. TÁBLÁZAT TÁBLÁZATOS ADATAI KIHAGYVA] 1994 közepén, 21 méter magasan toborzott, az adatok csak 1995-ből származnak. Ez az időbeli változás az El Ninoból való kiszabadulást és a hőmérsékleti/tápanyag-viszonyok javulását tükrözheti. Statisztikai elemzést nem végeztünk az első kísérletből származó adatokon, mert nem volt egyidejűleg a növények szaporodási csúcsa a kezelésekből. Az 1988-as kísérletben a Pterygophora 12-16,5 hónapot igényelt az első sori megjelenéséhez (kivéve a 8 m magasat, amely soha nem vált szaporodóvá), de El Nino körülményei között a legtöbb helyen 5-11 hónapon belül kialakult a kezdeti sori (8 méter magasra 20 hónapra volt szükség) ).

A fajokon belüli Pterygophora hatása a növekedésre és a szaporodásra. - Reed (1990) a fényért való versengésnek tulajdonította a Pterygophora növekedésében és szaporodásában az intraspecifikus sűrűségfüggést. Valószínűleg a rendkívül nagy sűrűséget tükrözve, 1989-ben a Pterygophora sűrűségének igen erős, fajokon belüli negatív hatásait is találtuk a növekedésre 8 és 15 méteren egyaránt (3. táblázat). 1993-ban azonban azt találtuk, hogy a Pterygophora sűrűsége nagyon erős, fajon belüli pozitív hatást gyakorolt ​​a növekedésre 8 m-en délen (3. táblázat). Az egyik magyarázat az lehet, hogy magas volt a Pterygophora-sűrűség alacsony Macrocystis alatt [A 3. TÁBLÁZAT TÁBLÁZATOS ADATAI KIHAGYVA] [A 4. TÁBLÁZAT TÁBLÁZATOS ADATAI KIHAGYVA] lombkorona alatt. Így lehetséges, hogy a Macrocystis kompetícióból felszabaduló pozitív intraspecifikus Pterygophora kapcsolatként fejeződött ki. 1988-ban 15 m-en találtuk a várt erős negatív intraspecifikus Pterygophora kapcsolatot.

Elemeztük a Pterygophora denzitás intraspecifikus hatásait is a Pterygophora sporofill termelésre (3. táblázat). Az 1988-1989-es La Nina során mind a 8, mind a 15 méteres területen igen jelentős hatások voltak, de a 8 méteres lelőhely pozitív, míg a 15 méteres lelőhely negatív kapcsolatot mutatott. A La Nina alatt 21 méteren nem volt megjelölt Pterygophora. Az 1993-as El Nino idején 8 méterrel északra azonban a Pterygophora denzitása negatív hatással volt a sporofil termelésre, de nem volt más jelentős intraspecifikus hatás a Pterygophora sporofill számra.

A soráltermelés térbeli változékonysága nemcsak a Macrocystis hatás, hanem az intraspecifikus Pterygophora hatások esetében is jelentkezett (3. táblázat). A sorális termelést erősen befolyásolta a Macrocystis sűrűsége 8 m északon, de nem 8 m délen, aminek valójában erős pozitív Pterygophora denzitási hatása volt. Nem volt más negatív Pterygophora hatás. Ez megint csak azért lehet, mert a Pterygophora denzitása magasabb volt az alacsony Macrocystis kezelés során, és ezért a Pterygophora sokkal termékenyebb volt.

Pterygophora modul kísérletek. - 1989-ben teszteltük a Macrocystis és a Pterygophora hatásait a modulokon átültetett Pterygophora növények túlélésére, növekedésére és reprodukciójára ([AZ A11. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA] a függelékben). Egy kezelés során három modul veszett el 8 méteren, így a túlélés tesztelése nem volt lehetséges. Erős negatív Macrocystis-hatás volt a túlélésre (4. táblázat) 15 méteren, de nem 21 méteren. Ezzel szemben, és talán a Macrocystis hatás hiányát tükrözi 21 méteren, erős negatív intraspecifikus Pterygophora hatás volt 21 méteren. Erős negatív Macrocystis stipe-hatás is volt a Pterygophora növekedésére ([AZ A12. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA] a Függelékben) mindhárom mélységben. A Pterygophora (a modulokon manipulált) intraspecifikus negatív hatása a Pterygophora növekedésére csak 8 méteren volt szignifikáns. Az intraspecifikus hatás hiányát valószínűleg a Macrocystis erős hatása okozta.

A két sekély, 8 és 15 méteres lelőhely erős negatív Macrocystis hatást gyakorolt ​​a Pterygophora sporofill termelésre ([AZ A13. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA] a függelékben), de a mélyebb, 21 méteres lelőhely (4. táblázat) nem. Érdekes módon a Pterygophora sűrűségének erős intraspecifikus hatásai voltak a sporofil termelésre 8 és 15 m-en. Végül, a sporofillok átlagos százalékos arányát a sori-t hordozó növényenként ([AZ A14. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA] a Függelékben) szignifikánsan negatívan befolyásolta a Macrocystis szársűrűsége 8 és 15 méteren, de 21 méteren nem. Ismét, valószínűleg az erős Macrocystis lombkoronahatásból való felszabadulást tükrözve, nem volt intraspecifikus Pterygophora hatás azokban a mélységekben, de nagyon erős pozitív intraspecifikus hatás 21 m-en, ahol nem volt Macrocystis hatás (4. táblázat).

Lombkoronaritkítási és ürítési kísérletek: III. A Macrocystis és/vagy a Pterygophora hatásai a Laminariára

Sűrűség. - A Macrocystis vagy Pterygophora túlsztorik hatása a Laminariára változó volt ([AZ A15. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA] a függelékben). Az 1989-ben elért, 15 méteres alacsony sűrűségben elért toborzási csúcs a Desmarestia elpusztulásával járt, ami gátolja a moszat toborzását (Dayton et al. 1992). Az 1988-as kísérletek elemzése 10 hónap elteltével (5. táblázat) azt mutatja, hogy a Macrocystis stipe sűrűsége negatív hatással van a Laminaria sűrűségére 15 méteren, de nem [AZ 5. TÁBLÁZAT TÁBLÁZATOS ADATAI KIHAGYVA] 8 vagy 21 méteren. Érdekes megjegyezni, hogy az 1988-as kísérlet 25 hónapos elemzése nagyon erős negatív Macrocystis hatást talált a 8 méteres területen, amely 10 hónap után nem mutatott Macrocystis vagy Pterygophora hatást. 1993-ban az El Nino idején a Macrocystis stipe sűrűsége mindkét 8 méteres helyen erős negatív hatást gyakorolt. 15 m-en délen nem volt hatás, de erős negatív hatás 15 m-re északra. A mélyebb helyeken nem volt hatás. Úgy tűnik, hogy a sekély helyeken a Laminaria sűrűségét erősebben befolyásolja a Macrocystis-szel való verseny, mint a mélyebb helyeken.

A Macrocystis mellett elemeztük a Pterygophora denzitás hatását a Laminaria denzitására (5. táblázat). Ezek az összefüggések érdekesek voltak, mert némelyik erősen pozitív volt. 1988-ban 8 vagy 15 méteren nem volt hatás, de 21 méteren, ahol még nem volt Macrocystis hatás, a Pterygophora erős pozitív korrelációt mutatott. 1993-ban erős pozitív Pterygophora-effektus volt tapasztalható délen 8 méteren, de északon 8 méteren vagy a mélyebb mélységekben nem.

Túlélőképesség. - 1988-ban a Macrocystis effektus 8 méternél olyan súlyos volt, hogy egyetlen Laminaria sem élt túl 32 hétnél tovább ([AZ A16. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA] a függelékben). Erős negatív hatás volt 8 és 15 méteren, de 21 méteren nem (1. táblázat). Azonban az 1993-as El Nino idején sokkal vékonyabb Macrocystis-sűrűségnek nem volt jelentős hatása a Laminaria túlélésére, bár az egyik 15 méteres tisztás erős kapcsolatot mutatott, a tisztások közötti különbségek Desmarestia hatást tükrözhettek (Dayton et al. 1992). ), bár a Desmarestia 1993 szeptemberére eltűnt.

Növekedés. - A címkézett Laminaria 1989-es szezonális növekedési csúcsának adatait ([AZ A17. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA] a függelékben) használtuk az elemzéshez (5. táblázat). A Macrocystis nagyon erős negatív hatása volt a növekedésre 15 és 21 méteren egyaránt. 1993-ban az északi 15 méter kivételével a negatív hatások is fontosak voltak mindhárom mélységben.

Úgy tűnt, hogy a Pterygophora-val való fajok közötti versengés is befolyásolja a Laminaria növekedési ütemét, legalábbis bizonyos körülmények között (5. táblázat). Érdekes módon egyes esetekben a hatások pozitívak, más esetekben pedig negatívak voltak. A La Nina kísérletben mindkét 15 méteres területen nagyon erős pozitív hatása volt a Pterygophora denzitásnak, de egyformán erős negatív hatás 21 méteren. Az 1993-as El Nino kísérletben egyik 8 méteres területen sem volt Pterygophora-hatás, valószínűleg azért, mert a Macrocystis-hatás annyira erős volt mind a Laminaria, mind a Pterygophora esetében. A 15 méteres déli lelőhely erős negatív Pterygophora hatást mutatott, de 15 méterrel északra nem volt hatás. Ezenkívül a 21 méteres északi lelőhely fontos negatív korrelációt mutatott a Pterygophora és a Laminaria sűrűsége között, de ezzel szemben a mélyebb 23 méteres lelőhelyek erős pozitív Pterygophora korrelációt mutattak a Laminaria növekedésével.

Reprodukció. - A szaporodási erőfeszítés erősen szezonális, de nagy a térbeli és évközi változékonysága is ([A 8. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA] [AZ A18. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA] a függelékben). Általánosságban elmondható, hogy a két kísérlet között nagyságrendileg nagyságrendi különbség volt az átlagos százalékos borításban (5. táblázat), a Laminaria szaporodási erőfeszítése sokkal magasabb a második (El Nino) kísérletben. Valószínűleg az egyenletesen erős fajok közötti versengés miatt nem volt jelentős mélységi hatás a La Nina során, bár a 21 méteres lelőhely erős negatív Macrocystis hatást mutatott. Volt néhány nagy különbség a mélységek között az El Nino alatt, bár ezek nem voltak állandóak az időben. Például lehetne érvelni a mélységhatás mellett 1994 telén, de ez a következő évben megfordult. Emellett 1994-ben és 1995-ben is jelentős nyári szaporodás volt tapasztalható 8 méteren, máshol viszont nem. Ráadásul ezek a minták nem viselkednek következetesen egy mélységi profilon belül. Valójában a Laminaria szaporodása a 15 méteres északi tisztáson mindig magasabb volt a nagy sűrűség alatt, mint a kis sűrűségű Macrocystis alatt. Nem volt Macrocystis vagy Pterygophora hatás a Laminaria szaporodásra 8 méternél mélyebben az El Nino alatt. Továbbá, mivel Laminaria később 21 és 23 méteren toborzott, az első szaporodási szezonjuk egy évvel később volt, mint 8 és 15 méternél. 1988-ban csak 21 méteren figyeltek meg Macrocystis hatást, 8 méterrel északra pedig negatív Pterygophora hatást.

Lombkoronaritkítási és ürítési kísérletek: IV. A Macrocystis és/vagy a Pterygophora hatása az Eiseniára

1991-ben 8 és 15 méter magasan volt elegendő természetes toborzó Eisenia a túlélés, a növekedés és a szaporodás mérésére [A 10. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA]. Macrocystis hatást nem tudtunk megállapítani, mert az Eisenia rekrutációt csak a kis sűrűségű Macrocystis kezeléseknél figyeltük meg minden mélységben. Ez önmagában is jelezheti a Macrocystis lombkorona hatását az Eisenia toborzásához szükséges besugárzásra. Néhány érdekes mélységi hatás 1994-ben ismét nyilvánvalóvá vált, mivel az Eisenia toborzása csak azon a 23 méteres tisztáson történt, ahol nem volt Macrocystis.

Túlélés, elágazás és növekedés. - Legalább az első 11-21 hónapban a három címkés Eisenia-készlet növekedése és nagyon jó túlélése volt megfigyelhető [A 10. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA]. A 8 métereseknél nem tapasztaltak mortalitást, és már 2-4 hónap elteltével a hat növény közül kettő kettévált (nem publikált adatok). 6-8 hónap után az összes Eisenia kettévált. A bifurkációig eltelt idő jóval hosszabb volt 15 méteren: 8 hónap után hét növényből csak egy, 17 hónap után pedig a hétből csak kettő vált ketté. 1994-ben a 23 méter magasan fekvő 12 növény közül öt 11 hónap után kettévált. Mivel Eisenia 1990 késő őszén egy időben 8 és 15 méter magasan toborzott, a kezdeti szárnövekedés összehasonlítható volt, és ez sokkal magasabb volt 8 méternél [A 10. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA]. A növények átlagos teljes szálhossza 8 méteren majdnem kétszerese volt a 15 vagy 23 méteresnek.

Reprodukció. - A 8 méteres Eisenia szaporodási teljesítménye is magasabb volt a sporofill pengetermeléssel mérve [A 10. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA]. A 8 méteres növények nem csak több sporofilt termeltek, de ezeknek a pengéknek az aránya is nagyobb volt, mint 15 vagy 23 méternél. Érdekes módon, míg a sporofil termelés 1994-ben 23 m-nél magasabb volt, mint 1991-ben 15 m-nél, az új pengék előállítási sebessége nagyon hasonló volt. A sorival rendelkező pengék növényenkénti száma is kifejezett mélységi hatást mutatott. 1991-1992 telén a hat 8 méter magas üzemből kettő valóban sorit termelt. 1992-1993 telén mind a hat reproduktívvá vált. A 15 méteres növények soha nem váltak szaporodóképessé. 1994-ben 23 méter magasan a 12 növény közül csak kettő vált szaporodóképessé 13 hónap után.

Túlélőképesség. - Annak ellenére, hogy az 1989-ben modulokon átültetett Eisenia túlélése nem volt olyan jó, mint a kontrolloké, néhány fontos Macrocystis és mélységi hatás nyilvánvaló volt [A 11A. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA]. A legnagyobb mortalitás az első télen következett be: minden mélységben jelentős Macrocystis stipe hatások voltak az Eisenia túlélési heteinek számában (6. táblázat). A 8 és 21 méteres alacsony sűrűségű Macrocystis növényeknél és a 15 méteres kontroll növényeknél volt a legmagasabb a túlélés, míg a 15 és 21 méteres magas sűrűségű Macrocystis kezelések során egyetlen növény sem élt túl 9 hónap után. Úgy tűnik, hogy a Macrocystis kezelés hatása sokkal fontosabb, mint a túlélésre gyakorolt ​​mélységi hatás, mivel a nagy sűrűségű Macrocystis kezelésekben a növények mindhárom mélységben egészségtelenek voltak és magas mortalitásúak voltak.

A szál növekedése és elágazása. - A 8 méteres kis sűrűségű Macrocystis telephelyen az Eisenia a modulokon tűnt a legegészségesebbnek. A 8 méteres, alacsony sűrűségű Macrocystisben lévő növények közül kettő 6 hónap után, 17 hónap után pedig ötből három elágazott. Addigra egyetlen más növény sem vált ketté. A 17 hónap után 8 méteres magasságban lévő növények átlagos teljes szálhossza [nagyobb, mint] kétszerese a 21 méteres magasságban fennmaradó növényeknek, valamint a 15 m-es kontrolloknak [A 11B. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA]. Ezeket az adatokat a közeli kontrollhelyzetekkel hasonlították össze. Az Eisenia átlagos százalékos növekedése (százalékos növekedés = [szárhossz – eredeti hossz]/[eredeti hossz] x 100) 15 méternél az eredeti szálhossz 62%-a volt, összehasonlítva a kontrollnövényekkel, amelyek 17%-os növekedést mutattak. 14 hónap 21 hónap után a 8 méteres kis sűrűségű Macrocystisben az Eisenia 228%-ot, míg a 15 méteres kontroll növények csak 47%-ot nőttek.

Hatások a csuklós korall és levélvörös alga borításra. - A csuklós korallmos algák gyepét a szubsztrát százalékos borításaként rögzítettük, minden kísérletben eltérően reagált, és sekély vízben magasabb borítást mutatott (7. táblázat). Az 1988-as, 8 méteres kísérletben a Macrocystis stipe sűrűségének egyetlen fontos hatása volt a csuklós korall algák százalékos borítására 10 hónap után ([AZ A19. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA] a függelékben). 15 vagy 21 méteren nem volt Macrocystis hatás. A La Nina alatt 25 hónap után nagyon szembetűnő negatív Macrocystis hatások voltak 8 és 15 méteren. Ez késleltetett hatásokra utal a korallmoszatokra. Az 1993-as El Nino során nem volt Macrocystis hatás a csuklós korallborításon. A Pterygophora denzitása sem volt hatással a csuklós korallmoszatok százalékos borítására, kivéve 1988-ban 8 m-nél.

Az El Nino-kísérlet során a Macrocystis, de nem a Pterygophora nyilvánvaló hatása volt a levélvörös algák borítására ([AZ A20. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA] a függelékben) az El Nino-kísérlet során (az adatokat nem gyűjtötték a La Nina során), és a Macrocystisnek fontos volt negatív hatások mindkét 8 m-es helyen (7. táblázat). A Desmarestia súlyos foltjai eltakarhatták a kezdeti toborzási és abundanciabeli különbségeket (Dayton et al. 1992). Végül egy erős Macrocystis becsapódás történt 23 m-en.

Ez a tanulmány azon a feltételezésen alapul, hogy a fitnesz és a közösségszervezés sokféle környezeti tényező nettó hatásain alapul, amelyek befolyásolják az összetevő fajok elterjedését, abundanciáját, túlélését, növekedését és szaporodását. A tengeri moszat az oceanográfiai éghajlat nagy természetes változásai, valamint számos biotikus kölcsönhatás összefüggésében alakult ki. Itt megkíséreltük értékelni a moszatpopulációkat az integrált és kölcsönhatásban lévő oceanográfiai és biológiai folyamatok összefüggésében.

Az óceánográfiai folyamatok számos léptékben befolyásolják a tengeri rendszereket (Haury et al. 1978, Barry és Dayton 1991). Ez minden bizonnyal igaz a part menti ökológiára, mivel a tengeri part menti övezetben még széles körben elfogadott modellekből, mint például Connell (1961) és Paine (1966) általánosítására tett erőfeszítések illuzórikusnak bizonyulnak, és időben vagy térben természetesen nem általánosak (Connell). 1970, Paine 1994, lásd Dayton 1994 legújabb áttekintését sok kemény hordozóra, Hall és munkatársai 1994 puha szubsztrátumokra. Az oceanográfiai folyamatok nagy léptékű nagy befolyása különösen igaz a moszatrendszerekre (Dayton és Tegner 1984b, Tegner et al. 1996, 1997). Santelices (1990) határozottan alátámasztja, hogy "a tengeri moszat szaporodási, elterjedési és toborzási folyamatai gyakran különböző ökológiai léptékűek."

A legtöbb érdekes ökológiai kérdés időben és térben sokkal nagyobb regionális léptékben merül fel, mint az ellenőrzött ökológiai kísérletekben használtak. Nagyon kevés kísérlet történt arra, hogy a kis léptékű kutatásokat ezekre a nagyobb, de sokkal fontosabb idő- és térléptékekre bővítsék (Thrush et al. 1997). Nyilvánvalóan sok gyakorlati oka van annak, hogy kis léptékben dolgozzunk azzal a feltételezéssel, hogy a folyamatok térben és időben is általánosságban vannak, azonban az ilyen feltételezéseket ritkán tesztelik.A kis léptékű kísérletek, akármilyen jól reprodukálódnak is, nélkülözik a fontos realitást, hacsak nem a természettörténeti alapokra épülnek, beleértve a minták időbeli és térbeli változékonyságának értékelését, mivel ezek befolyásolják a toborzást, a sűrűséget, a túlélést, a növekedési és szaporodási arányt. , és szétszóródás. A nagyobb léptékű minták megértéséhez empirikus kis léptékű kísérleti tanulmányokat kell integrálni a nagy léptékű mozaikba (Wiens 1993, Root és Schneider 1995, Thrush et al. 1997). Hogyan bővíthetjük a hínár élőhelyén zajló minták és folyamatok kis léptékű vizsgálatait, hogy hozzájáruljunk a nagyobb és hosszabb skálák általános megértéséhez?

Az egyik megoldás a nagyszabású kísérletek, például teljes vízgyűjtők (Likens 1985) vagy tavak (Schindler 1987, Carpenter et al. 1995) létrehozása. A legtöbb esetben a kontrollok és a replikációk kizártak, ahogyan gyakran a szokásos statisztikai elemzés is. A kísérletekből való felskálázás problémája akut, mivel a legtöbb kísérlet formálisan nem általánosítható (Eberhardt és Thomas 1991). A formális kerékpározási kísérletek és felmérések különféle módszereit javasolták Rastetter és munkatársai. (1992) és Wiens és mtsai. (1993). Schneider et al. (1997) és Thrush et al. (1997) példákat mutattak be a modellek, megfigyelések és kísérletek közötti iteratív ciklusra.

Hosszú távú megfigyelésekkel és kísérletekkel értékeltük a fontos hínárfajok "alapvető réseit" (sensu Hutchinson 1957), amelyekben különböző oceanográfiai körülményeket és eltérő tápanyagszinteket és zavaró hatásokat alkalmaztak. Az alapvető fülkék térbeli összetevőinek megértéséhez és e változók relatív fontosságának feltárásához a környezeti gradiensben megismételtük ezeket a megfigyeléseket és kísérleteket a moszaterdő különböző vízmélységeiben. A biotikus kölcsönhatásokból származó "megvalósult rések" egyszerű sűrűségmanipulációkkal értékelték ki mind időben, mind térben. Santelices (1990) számos olyan tanulmányt tekint át, amelyek intenzív intra- és interspecifikus sűrűséghatásokat mutatnak be. Számos hínárfaj esetében értékeltük az újoncok és a fiatal egyedek túlélését, valamint növekedésüket és szaporodását különböző oceanográfiai éghajlati viszonyok között, a zavarás típusaiban és a fontos versenyben. Mivel a különböző oceanográfiai viszonyok feltehetően jelentős tápanyag-különbségeket hordoztak magukban, képesek vagyunk értékelni az alulról felfelé irányuló (tápanyag és fény) erőltetés jelentőségét ezekben a kapcsolatokban. Sőt, mivel a fizikai zavarok intenzitásában és mértékében is extrém eltéréseket tapasztaltunk közel 30 év alatt, a felülről lefelé irányuló kényszer (biotikus és abiotikus zavarás) fontos összetevőit szembeállíthatjuk egymással, mivel ezek befolyásolják a vizsgált kapcsolatokat (Dayton et al. 1992).

Kísérletek végzése két nagyon eltérő oceanográfiai éghajlaton a környezeti mélység [A 6. TÁBLÁZAT TÁBLÁZATOS ADATAI KIHAGYVA] gradiensei felett a világ egyik legnagyobb óriás moszaterdőjében, lehetővé teszi a versenykísérletek időbeni és térbeli robusztusságának szokatlan értékelését. Ezt a közösséget egyetlen erős kompetitív domináns növény, a Macrocystis pyrifera és számos aljnövényzetű faj jellemzi, különösen a Pterygophora californica, az Eisenia arborea és a Laminaria farlowii. Korábbi munkák (Dayton et al. 1984) kimutatták a Macrocystis [nagyobb, mint] Pterygophora [nagyobb, mint] Laminaria és más aljnövényzeti fajok, köztük a vörös levélzet és a korallmoszat, versenyhierarchiáját, valamint azt, hogy a hierarchia megváltozott a hullámok expozíciójának különböző rezsimjei között. A jelenlegi tanulmány kimutatta, hogy a mintázat intenzitása ugyanabban a régióban jelentősen változik a mélységben.

Talán a legszembetűnőbb megfigyelésünk az időbeli skálázás szerepe. Santelices (1990) és Reed et al. (1996) összefoglalják a szakirodalmat, hangsúlyozva a szezonális minták fontos szerepét a szaporodásban. Természetesen szezonalitást figyeltünk meg a Pterygophora és a Laminaria területén. A hosszabb időarányok azonban még fontosabbnak tűnnek, mivel a hosszú távú kutatások igazolják az oceanográfiai éghajlat kritikus szerepét, amely a tömeges, vagy akár időszakos El Nino állapotok tápanyagszegény viszonyaitól eltérő (mint amilyeneket 1992-1993-ban vizsgáltunk). amelyben a kompetitív domináns erősen stresszes volt) egy tápanyagban gazdag La Nina eseményhez (amelyben a kompetitív dominancia nagyon erős volt) (Dayton és mtsai 1992, Tegner és mtsai 1996, 1997). Egy történeti áttekintés (Tegner et al. 1996) jelentős változásokról számol be a Macrocystis lombkoronájában az elmúlt évszázad során, és 1957 óta az álló biomasszában és a szálak teherbíró képességében akár kétharmaddal is csökkent, a legtöbb változás feltételezhetően egy fontos esemény után következett be. oceanográfiai rendszerváltás (sensu Steele 1996) az 1970-es évek közepén (Hayward 1997), ami még fontosabb időskála-megértés bizonyítéka. Ahogy az várható volt, jelentős különbségeket találtunk az egyes tengeri moszatok alapvető és megvalósult fülkéiben.

A Macrocystis drámai különbségeket mutatott az oceanográfiai éghajlati események között, nagyságrendi különbségekkel a kezdeti moszatsűrűségben a tápanyagban gazdag La Nina és a tápanyagban szegény El Nino között, de a mélységbeli különbségek is erősek voltak a La Nina során. A 6. táblázat összefoglalja az összes növény-növény kapcsolatot a mélységi gradiens felett ezekben a kontrasztos oceanográfiai körülmények között.

A Macrocystis hatásait növénysűrűségként manipulálták, de szúrósűrűségként elemezték. Versenyhatásait azonban mind a lombkorona, mind a vízoszlop árnyékolása közvetíti, és egyiket sem praktikus manipulálni (Dayton et al. 1984, 1992). Két 31 éves idősorunk van a Point Loma lombkoronáról: az éves légi felmérések alapján meghatározott lombkorona területe és a kereskedelmi betakarítás, amely közelíti a lombkorona termelékenységét (Tegner et al. 1996, 1997). A lombkorona területe és a betakarítás szignifikánsan korrelál, de egymáshoz viszonyítva változó. A hidegebb évek a lombkorona területéhez viszonyítva magasabb hajtási értékeket, sűrűbb lombkoronákat és magasabb betakarítást tesznek lehetővé, ami nem ad mérőszámot a lombkorona sűrűségéről vagy az állóállományról. A lombkorona területe és a betakarítás körülbelül négy tényezővel változott az 1990-es La Nina utáni csúcstól az 1992-es mélypontig, ami az El Nino-körülményekhez társult. 1994-re a lombkorona területe visszaállt az 1990-es értékre a tengeri sün meddőinek visszanyerése miatt (Tegner et al. 1995), de a terület nagy volt a betakarításhoz képest, mivel a meleg vízviszonyok nagyon alacsony szálsűrűséggel jártak.

Mivel a Macrocystis-t manipulálták, a sűrűségre gyakorolt ​​intraspecifikus hatásokat nem lehetett értékelni. A túlélési adatok (1. táblázat) általában magasabb túlélést mutatnak [A 7. TÁBLÁZAT TÁBLÁZATOS ADATAI KIHAGYVA] a La Nina alatt, de egy kivétellel nem volt szignifikáns intraspecifikus Macrocystis-hatás a túlélésre semmilyen mélységben sem La Nina, sem El Nino körülmények között. . Az egyetlen kivétel a két sekély tisztás egyike volt 1993-ban, amely a lokalizált Desmarestia településből vagy a Macrocystis foltos lokalizációjából eredhetett (Dayton et al. 1984). Így a Macrocystis stipe sűrűségének egyetlen sekélyvízi intraspecifikus hatása volt a túlélésre az El Nino során. Erős oceanográfiai és versengés által kiváltott különbségek voltak mind a tartószálak, mind a sporofillok növekedésében, amelyekre nagy hatással volt a Macrocystis szársűrűsége a La Nina alatt minden mélységben, de csak a sekély mélységekben, ahol a tápanyag mennyisége nagyobb valószínűséggel korlátozza az El Nino idején (táblázat). 6 Jackson 1977, 1983, Gerard 1982, Zimmerman és Kremer 1984). Neushul és Harger (1985), egy nagyon sekély (7 méteres) védett helyen, Santa Barbara közelében, azt találták, hogy a sűrűség-manipulációk és a felszíni lombkorona trágyázása meglepően magas hozamot eredményezett, a növények között jelentős genetikai eltérés mellett. Kísérleteinkhez hasonlóan fontos sűrűséghatásokat találtak. Hasonló (hőmérséklet-hatásainknak megfelelő) tápanyaghatásokat is találtak, és azt is, hogy a műtrágyázás csak az év meleg, "tápanyag-szárazságos" időszakaiban volt fontos. Eredményeinkkel összhangban Reed et al. (1996) kimutatták, hogy a felnőtt Macrocystis szövet nitrogéntartalma negatívan korrelált a hőmérséklettel, de pozitívan korrelált a szaporodási kapacitással. Összefoglalva a Macrocystis esetében, a fajokon belüli hatások többnyire a tápanyagban gazdag La Nina-körülményekre korlátozódtak, és a tendencia a sekélyebb mélységekben súlyosabbá vált. Fontos kiemelni, hogy nagy háttérbeli különbségek voltak, amelyekben a tápanyagban gazdag La Nina körülmények általában fokozott Macrocystis növekedést és szaporodást eredményeztek, de a fajokon belüli hatás ennek ellenére nagyon súlyos volt a La Nina során.

Kisebb (10-100 [m.sup.2]) léptékben a Macrocystis rendszerint feltűnően foltos volt. Feltételezzük, hogy ez több, a fenéken néhány napig megtapadt növény sodródó összefonódásából és/vagy a Desmarestia sűrű, de foltszerű felszaporodásából ered, ami korlátozza a moszat utánpótlását a területen (Dayton et al. 1992). . 1988-ban például Desmarestia olyan sűrűn toborzott 15 méteren, hogy egy teljes kísérleti blokkot elhagytak, és a közelben új tisztást alakítottak ki. Egy másik Desmarestia toborzási esemény 8 és 15 méteres magasságban történt 1993-ban, és 4 hónapra eltávolítottuk a Desmarestiát, hogy minimalizáljuk a hatását.

Három dúsítási kísérletet kíséreltek meg az oceanográfiai feltételek Pterygophora-n játszott szerepének vizsgálatára, ugyanazokat a technikákat alkalmazva, mint Dean és Jacobson (1986), akik dúsító hatást találtak a Macrocystisnél. Az elsőt 1991 szeptembere és 1992 januárja között hajtották végre, amikor a közeli San Diego City szennyvízelvezető nyílásában megszakadt. A másodikat 1993 szeptembere és 1994 februárja között futtatták, és a területen hosszan tartó erős feláramlás vetett véget, amely hideg, tápanyagban gazdag vizet termelt, ami irrelevánssá tette a kezelést. Végül a harmadikat 1994 júliusa és 1994 decembere között futtatták, ekkor az összes növényből destruktív mintát vettek, és a laboratóriumban lemérték a szájszövetet. Az eredmények minden esetben szuggesztívek voltak, de Dean és Jacobson (1986) Macrocystis eredményeivel ellentétben nem találtunk szignifikáns különbséget a Pterygophora növekedésében, sporofill-számában, termékeny sporofilek számában vagy a szájszövet nedves tömegében.

A Pterygophora-t köztudottan a Macrocystis uralja (Dayton et al. 1984, 1992, Reed és Foster 1984, Tegner és mtsai. 1997). A Pterygophora számos területen reagált a Macrocystis elvesztésére és gyenge növekedésére az 1982-1984-es El Nino-ban (Dayton és Tegner 1984a, Tegner és Dayton 1987, Dayton et al. 1992), de a sekély, 12 méteres terület kivételével [ILLUSZTRÁCIÓ A 7A. ÁBRA KIHAGYVA], az 1982-1984 utáni El Nino periódusban a Pterygophora toborzást ezeken a helyeken gyorsan a Macrocystis uralta (Dayton és mtsai, 1992). A sekélyebb helyeken a Pterygophora populációkat az 1988-as vihar gyakorlatilag elpusztította (Dayton et al. 1992). A Macrocystishez hasonlóan a Pterygophora háttérsűrűsége csaknem egy nagyságrenddel magasabb volt a La Nina idején.

A Macrocystis hatása a Pterygophora sűrűségére az 1988-as La Nina során 8 és 15 méteren volt kifejezett, de az 1993-as El Nino idején csak egy 8 méteres helyen volt fontos (1. és 3. táblázat). Az 1988-as kísérlet kezdeti sűrűsége sokkal nagyobb volt, mint az 1993-as kísérletekben, de ezek nem maradtak fenn. Valószínű magyarázat az, hogy az 1988-as vihar után mindkét faj rendkívül nagy felszaporodását figyeltük meg, és a magasabb tápanyagkoncentráció a La Nina idején hozzájárult ahhoz, hogy a Macrocystis lombkorona erős hatást gyakoroljon a Pterygophora-ra, ami később következett be. Egy másik váratlan megfigyelés, hogy 1994-1995-ben a 15 méteres északi és déli tisztások eltérően viselkedtek. A déli tisztás a Pterygophora denzitása és a Macrocystis stipe sűrűsége közötti várható negatív összefüggést követte, míg az északi lelőhely sokkal alacsonyabb Pterygophora denzitást mutatott a no-Macrocystis kezelésben, mint az alacsony Macrocystis denzitásban. Mindazonáltal a nagy Macrocystis-sűrűség mellett a Pterygophora denzitása hasonló volt a déli tisztáshoz, ami foltszerű utánpótlásra utal. Egy másik természettörténeti magyarázat a Macrocystis nélküli Pterygophora alacsony sűrűségére az, hogy a lelőhelyen nagyon erős Laminaria borítás volt, ami megfigyelésünk szerint csökkentette a Macrocystis és a Pterygophora elszaporodását az 1970-es években (Dayton et al. 1984). mielőtt Pterygophora megjelent. Mint már említettük, az 1988-as magas Macrocystis-területen 25 hónap után sokkal alacsonyabb volt a Pterygophora sűrűsége, ami arra utal, hogy egyszerűen tovább tartott a Macrocystis hatás kifejtése.

A Macrocystis leglenyűgözőbb hatása a Pterygophora-ra a növekedésre és a szaporodásra volt kifejtve, amelyet a Macrocystis stipe sűrűsége a legtöbb mélységben nagyon erősen befolyásolt (3. táblázat). DeWreede (1984) egyértelmű kapcsolatot talált a biomassza és a szaporodási teljesítmény között a Pterygophora esetében, Novaczek (1984), valamint DeWreede és Klinger (1988) hasonló mintázatokról számolt be az Ecklonia radiata, illetve a Laminaria setchelli és a L. ephemera esetében. A növekedés és a szaporodás közötti kapcsolat nyilvánvaló volt vizsgálatunkban, mivel mindkettőt erősen befolyásolja a Macrocystis-szel való versengés.

Figyelembe véve a Macrocystis erős általános interspecifikus hatásait a Pterygophora növekedésére és szaporodására, érdekes, hogy nem találtunk erős hatást a túlélésre. A Macrocystis egyetlen hatása a túlélésre 15 méternél volt a La Nina alatt és 8 méternél az El Nino idején (1. és 3. táblázat). A modulkísérlet (4. táblázat) szintén erős negatív hatást mutatott ki a túlélésre 15 méteren. Úgy gondoljuk, hogy a túlélésre gyakorolt ​​következetes és erős hatás hiánya egy olyan műalkotás, amelyet a Pterygophora szálkás elpusztulása előtti időbeli késés okoz. A Pterygophora a keresztirányú vonalakon [A 7. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA] 1992-re eltűnt, egy évvel azután, hogy abbahagytuk az 1988-as irtási kísérlet megfigyelését. Hasonlóképpen, Reed (1990) úgy találta, hogy a Pterygophora túlélése nem volt sűrűségfüggő, valószínűleg ugyanezen okból. Úgy tűnik, hogy a Pterygophora fennmaradhat gyenge fényviszonyok mellett, tápanyagban gazdag körülmények között, de a növekedés és a szaporodás nagyon lelassul gyenge fényviszonyok között.

Ezek a "szubletális" hatások összhangban vannak Reed (1990) és Reed és munkatársai megfigyeléseivel. (1996). Reed (1990) a Pterygophora növekedésében és szaporodásában fontos intraspecifikus sűrűségfüggőséget dokumentált, és ezeket a hatásokat a fényért való versengésbe kapcsolta. 1988-as kísérleteinkben a Pterygophora kezdeti sűrűsége jóval magasabb volt, mint 1993-ban, ami arra utal, hogy az intraspecifikus hatás 8 és 15 m-en erősebb lesz 1988-1989-ben. 1993-ban szignifikánsan pozitív volt a tisztulási kísérletekben (3. és 6. táblázat), és a modulkísérletek (4. és 6. táblázat) is tartalmaztak számos példát a Pterygophora erős intraspecifikus kompetíciójára. A legfontosabb megfigyelés talán az, hogy a Pterygophora nem toborzott olyan jól az 1993-as kísérletek elején, mint az 1982-1983-as El Nino viharok és az 1988-as vihar után (Dayton és Tegner 1984a, Reed et al. 1988, 1996, Dayton et 1992, Tegner és munkatársai 1997). Pterygophora gyorsan reagált 8 méternél, de 15 méternél tovább tartott. Nem világos, hogy a Pterygophora miért nem reagált azonnal a tisztásokra 1993-ban, bár a 15 méteres Desmarestia és az elterjedés határai nyilvánvaló hipotézisnek tűnnek, mivel a populációk az egész moszaterdőben depressziósak voltak, és nem volt nagyobb vihar. Ezenkívül a fényszint nagyon alacsony volt [A 4. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA]. A modulkísérlet foltos, de intenzív fajon belüli versengésre utalt, ez a kompetitív intenzitás a tápanyagszegény években csökkenni látszik. Dean és Jacobson (1986) Macrocystis-re vonatkozó eredményeivel ellentétben azonban kísérleteink nem tudták dokumentálni a tápanyag-stresszt a Pterygophora esetében, az ismételt erőfeszítések ellenére. Ez összhangban van Reed et al. (1996), valamint megfigyeléseinkkel a Pterygophora erős toborzásáról, növekedéséről és túléléséről az 1982–1984-es, erősen tápanyag-stresszben szenvedő El Nino idején (Dayton és Tegner 1984a, Tegner és Dayton 1987). Bármely moszat stresszes lehet az alacsony tápanyagtartalom miatt, de a Pterygophora viszonylag robusztusnak és toleránsnak tűnik a tápanyag-stresszre.

A Macrocystis változó hatással volt a Laminaria farlowii-ra (5. táblázat). Mind a La Nina, mind az El Nino idején nagyon jelentős sekélyvízi hatások voltak a sűrűségre, de ezeket a legmélyebb helyeken nem figyelték meg. Ez valószínűleg a sűrűbb, sekély vizű Macrocystis lombkoronát tükrözi. A sekély vízben erős hatások voltak a túlélésre a La Nina alatt, de nem az El Nino alatt, és a Macrocystis erős hatással volt a Laminaria növekedésére minden mélységben és mindkét időszakban. A szaporodásra gyakorolt ​​hatásokat is megfigyeltük. Csak az El Nino idején volt jelentős Pterygophora hatás a Laminaria sűrűségére 15 méteren, ami ismét arra utal, hogy a biológiai kölcsönhatások erősebbek a sekély vízben. A sűrű 1988-as Macrocystis 8 m-es sűrűségben eliminálta a Laminaria-t, de 1988-ban igen jelentős Pterygophora-hatások is voltak a Laminaria növekedésére. Ez a jelentős Pterygophora hatás csak a legmélyebb helyen volt megfigyelhető az El Nino idején. Így mind a Macrocystis, mind a Pterygophora komoly hatással volt a Laminariára a tápanyagban gazdag La Nina években. A mélyebb, 18 és 15 méteres Laminaria azonban jobban teljesített az 1982-1984-es hatalmas El Nino után [A 7B. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA], és kevesebbet szenvedett az 1988-as viharban. Mind a Laminaria, mind a Pterygophora reagált a Macrocystis elvesztésére az 1982-1983-as téli viharok és az 1988-as nagy vihar után (lásd Dayton et al. 1992). Ez alátámasztja azt a hierarchikus hatást, amelyben a Pterygophora erős hatást gyakorol a Laminariára Macrocystis hiányában (Dayton és mtsai, 1984). A Pterygophora kezdeti sűrűsége az első kísérletekben jóval magasabb volt, mint 1993-ban, így a fajon belüli hatások 8 és 15 m-en erősebbek lennének 1988-1989-ben. A pozitív hatások összefügghetnek azzal a ténnyel, hogy a magas Macrocystis kezelések magas Pterygophora denzitással is rendelkeztek. Ezért a Macrocystis és a Pterygophora között erős korreláció lehet.

A La Nina esemény evolúciós hatásai a Laminaria túlélésére és szaporodására feltűnőek. A 8 m magas Macrocystis kezelésben a megjelölt növények egyike sem, és a 15 méter magas sűrűségű kezelésben a 16 növény közül csak kettő szaporodott el korai elpusztulásuk előtt. A 21 méteres magas sűrűségű Macrocystis kezelésben végzett lamináriák túlélése jobb volt, de ezen a helyen csak egy növény volt megfigyelhető, hogy szaporodott. A Laminaria alapvető elterjedése nagyon széles, amit nagy földrajzi tartománya, valamint rendkívül széles mélységi eloszlása ​​is bizonyít, az árapálytól a 120 m-ig (Lissner és Dorsey 1986). De mivel annyira érzékeny a versenyre, a megvalósult rés viszonylag kicsi, és a hidegebb hőmérséklet hosszabb időszaka, a túlzott fajok serkentése révén, pusztító hatású lehet az aljnövényzet ezen versenyképességileg alacsonyabb rendű tagja számára.

Az Eisenia arborea ugyanolyan szélesebb mélységű, mint a Pterygophora, de a Baja California-félsziget nyugati részén délre is elterjedt. A többi általunk vizsgált moszathoz képest az Eisenia toborzási aránya rendkívül alacsony volt, és csak sekély, alacsony Macrocystis kezeléseknél vagy olyan mélyebb területeken figyeltük meg, ahol nem volt más lombkorona. Ez az alacsony toborzás állandó volt az egész 27 év alatt, amíg a Point Loma-nál dolgoztunk. A fiatalkorúak megállapítása után feltűnően jó volt a túlélési arány [A 10. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA]. Mind a növekedés, mind a szaporodás jelentősen lecsökkent, mivel a 8 méteres mélységben a szálak növekedése [megközelítőleg] kétszerese volt a mélyebb mélységben megfigyeltnek, és a sporofil termelés sokkal magasabb volt a sekély vízben. Ezek a következtetések összhangban vannak a modulkísérletekkel, amelyekben az alacsony sűrűségű kezeléseknél szignifikánsan magasabb volt a túlélési arány mindhárom mélységben (6. táblázat), és az egyetlen növekedés a sekély, alacsony sűrűségű kezelésnél volt megfigyelhető [A 11. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA]. A Macrocystis kezelés hatása sokkal erősebbnek tűnt, mint a mélységi hatás.

A Laminaria-hoz hasonlóan az Eisenia is különösen érzékeny a versenyre szinte minden élettörténeti paraméterben. A toborzást erősen gátolják a lombkoronák, csakúgy, mint a növekedést és a szaporodást. A legérdekesebb, hogy a vizsgáltak közül ez a leglassabb hínár, amely elérte az ivarérettséget. Ez nem volt várható, mert nagyon széles a mélységi eloszlása ​​a mélyvízben (Lissner és Dorsey 1986), valamint a Point Loma-i árapályban (Dayton et al. 1992). Talán ezek a perempopulációk menedékül szolgálnak a verseny elől. Fontos kiemelni, hogy bár a toborzás nagyon ritka, és látszólag érzékeny a versenyre, az 1970-es években és az 1980-as évek elején azt tapasztaltuk, hogy Eisenia magas túlélési arányt mutatott, és a 15 méteres foltokban erősen felülmúlta a Pterygophora versenyt (Dayton et al. 1984).

Úgy tűnik, hogy a legerősebb biológiai kölcsönhatások következetesen a La Nina idején voltak megfigyelhetők, amikor a tápanyagban gazdag vízviszonyok erőteljes lombkorona növekedést eredményeztek, különösen sekély vízben. Ez jelentős és gyakran hatalmas versenyhatásokat eredményezett az alárendelt fajokra. Ezek a mintázatok a kutatási helyek mélységétől függtek, mivel a szálak teherbíró képessége a vízmélység csökkenésével nő (Dayton et al. 1992), ami sűrűbb Macrocystis lombkorona növekedést eredményez sekély vízben. Ezek a minták nagyon eltérőek voltak a tápanyagban szegény El Nino években, amikor a Macrocystis lombkorona erősebben érintett, mint az aljnövényzet lombkorona (Dayton és Tegner 1984a, Tegner és Dayton 1987, Tegner et al. 1996, 1997). A tengeri moszat fundamentális és megvalósult réseit tekintve az alapfüleket erősen befolyásolta a fény és a tápanyagok, de a potenciálisan lombkorona-verseny által kiváltott megvalósult rések időben változóak voltak, az oceanográfiai éghajlattól függően (ENSO események).

A két oceanográfiai éghajlati eseményből való felépülés is eltérő volt. A foltok és a moszatpopulációk feltűnően gyorsan felépültek az El Ninosból, azonban a tápanyagban gazdag La Nina által kiváltott erős lombkorona-versenyből való felépülés sokkal lassabb volt, és úgy tűnik, hogy néhány folt véglegesen megváltozott. A 15 méteres aljzatfoltokat, amelyek egy évszázad legerősebb El Nino-ja és az elmúlt két évszázad talán legpusztítóbb vihara (Dayton et al. 1992) 25 éven át fennmaradtak, végül a La Nina-körülmények miatti fénykorlátozás megszüntette. A Laminaria valóban eltűnt nagy területekről. Ez hangsúlyozza a ritka versengés (mind intra-, mind interspecifikus) események hosszú távú fennmaradását.

A zavarokról szóló áttekintések többsége hangsúlyozza a zavarás intenzitásának és mértékének fontosságát. A tengeri moszaterdők kis léptékű zavarások széles skálájának vannak kitéve, amelyek közül sokat jól tanulmányoztak (Dayton 1985), azonban a nagy léptékű események integrált tanulmányozása ritka (Dayton et al. 1992, Tegner és mtsai 1996, 1997). . A Point Loma-t az 1980-as években sújtó zavarokkal kapcsolatban az egyik hatás a megnövekedett lombkoronapusztulás volt. A közösség szerkezetének nagy része azonban gyorsan helyreállt (Dayton et al. 1992). Tegner et al. (1997) azt tárgyalta, hogy az 1982-1983-as El Nino viharokat és az 1988-as egyetlen vihar utáni egymásutáni mintázatok nagyon különböztek a zavarokat követő eltérő oceanográfiai éghajlat miatt.

Az érés kora az egyik legfontosabb demográfiai paraméter. A Macrocystis denzitáskezelésnek kevés intraspecifikus vagy interspecifikus hatása volt erre a paraméterre, kivéve a Pterygophora-t a La Nina alatt és a sekély helyet az El Nino alatt. A La Nina alatti nagyon fontos mélységi hatások azonban csak marginálisak voltak az El Nino éveiben. Santelices (1990) összefoglal néhány szakirodalmat, amely a szaporodás ontogén mintázatait írja le. A legtöbb szerző (pl. DeWreede 1984, Chapman 1986a, Reed 1987) egyetért abban, hogy a termelt spórák tényleges számának legfontosabb meghatározója a növény mérete, nem pedig az érés kora. Az érés kora azonban köztudottan fontos összetevője a szervezet zavarokra adott válaszának. Santelices (1990) rámutat arra, hogy az életkor rossz mutatója lehet a moszat demográfiai paramétereinek, mivel a növekedési és szaporodási rátákat elnyomhatják a környezeti változók, mint például azok, amelyeket bemutattunk.

Mi a szelektív mechanizmus a moszat különböző szaporodási stratégiáira ebben a közösségben? Eredményeink szerint a Macrocystis és a Pterygophora túlélése hasonlónak tűnik, a Pterygophora jól ismert, hogy sokkal tovább él, mint a Macrocystis (Dayton 1985). Reed és mtsai. (1996) szerint a Macrocystis többé-kevésbé folyamatosan szaporodik, mert energetikailag olcsó a spórákat előállítani, és tekintettel arra, hogy a növények nem élnek túl sokáig, adaptív bet-hedging a folyamatos szaporodás, nem pedig a mortalitás kockázata. Másrészt a gyakran sokkal hosszabb életű Pterygophora megengedheti magának, hogy megtakarítsa az energiáját és szaporodjon, amikor a legnagyobb a spórák túlélési valószínűsége. Reed és mtsai. (1996) megfigyelték, hogy a Pterygophora spórák C/N aránya időben állandó volt, míg a Macrocystis C/N arányát erősen befolyásolta a víz hőmérséklete, ami a tápanyagok mutatója. Adataink alátámasztják ezt a megfigyelést: az általunk 1970 óta dokumentált fontos viharzavarok a téli hónapokban következtek be, és ennek következtében megnövekedett a fenék besugárzása (Dayton et al. 1984, 1992 összegzése). Ezenkívül a Pterygophora szaporodása [A 8B. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA] a tavaszi hideg hőmérséklet kezdete előtt tetőzik [A 2. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA], ami további utalást tesz arra, hogy ebben a fajban a szaporodás független a tápanyagoktól. Nem meglepő, hogy a Pterygophora érzékenynek tűnik a szaporodáshoz szükséges besugárzás mennyiségére (Reed 1990, Reed et al. 1996), és ez erősen szelektálja a szezonális szaporodást abban az időszakban, amelyet leginkább zavar, majd a fenéken nyílt terület is jellemez. mint fent a vihartól elvékonyodott lombkorona. Ezzel szemben, amint láttuk, a Macrocystis rendkívül érzékeny a tápanyag-stresszre (lásd még Neushul és Harger 1985, Reed et al. 1996, Tegner et al. 1996, 1997). Mivel lombkoronája a felszínen úszik, a kifejlett Macrocystis érzékeny a felszíni tápanyagokra, és viszonylag kevésbé érzékeny a fényre, így szétválasztja a felszíni és a bentikus eseményeket.

Annak bizonyítása, hogy az oceanográfiai éghajlat természetes változásainak legtartósabb hatásai az erős fényverseny által kiváltott hatásokból származnak, azt sugallja, hogy vizsgáljuk meg újra a sűrűségfüggő/sűrűség-független szabályozás és a sűrűség-homály összefüggések összehasonlítását (Strong 1986). A sűrűség-homályos kapcsolatokban az inkonzisztens kapcsolatokat időnként erős sűrűségfüggő hatások váltják fel, például a fényért folytatott versengés következményei, amelyeket a tápanyagban gazdag La Nina erősít. Úgy tűnik, hogy a megvalósult réseket (szemben az alapvető résekkel) sűrűség-homályos szabályozás határozza meg. Például a moszaton végzett kisléptékű vizsgálatok többsége a növekedés és szaporodás sűrűségfüggő szabályozását mutatta ki (lásd Dayton 1985, Chapman 1986b, DeWreede és Klinger 1988), valamint az újoncok sűrű foltjainak önvékonyodását (Dayton et al. . 1984) gyakori. Sokkal kevésbé gyakoriak, de a sűrűség-homályos értelemben rendkívül fontosak a versengő kirekesztés erős és tartósabb eseményei, mint amilyen ez a tanulmány is látható.

Végül az ökoszisztéma-biológusok kérdéseket tesznek fel a rendszer egészének létezése szempontjából kritikus környezeti paraméterekkel kapcsolatban. Például: mi szabályozza a termelékenységet és a különböző sebességfüggvényeket, és milyen általános kényszerítő függvények működnek az anyag különböző utakon való továbbításában? Míg ezek a paraméterek határozzák meg a biotikus rendszereket, nehéz volt az ökoszisztéma-változókat az evolúciós folyamatokhoz kapcsolni. Mi és Tegner et al. (1996, 1997) a hőmérsékletet a nitrogén és a fény helyettesítőjeként értékelték, amely a moszat termelékenységét befolyásoló két legfontosabb paraméter. Azt találtuk, hogy a nitrogén időbeli különbségei befolyásolják a domináns moszat növekedési ütemét. Ezenkívül lépcsőzetes hatások vannak az aljnövényzet fajok toborzására, túlélésére és szaporodására, és ezek a hatások a mélységgradiensen belül változnak. Vagyis a tápanyagok elérhetősége befolyásolja a moszat kölcsönhatásait a térbeli skálákon, valamint befolyásolja az intraspecifikus és interspecifikus versengés mennyiségét és irányát. Ez azt jelenti, hogy a tápanyag-elérhetőség alulról felfelé történő kényszerítése lehet ennek a rendszernek az egyik legfontosabb jellemzője.

Mi a megfelelő tanulmányi skála? A tengeri rendszerek esetében ennek a válasznak a megfelelő oceanográfiai szerkezet vagy fizikai folyamatok (Barry és Dayton 1991) és a lokálisan fontos biológiai folyamatok megértésének integrálására kell épülnie. A releváns fizikai és biológiai folyamatok nagy és kis léptékű mintázatokat egyaránt meghatároznak (Thrush et al. 1997), és ezeket a folyamatokat előzetesen azonosítani kell. A mi rendszerünkben a kis léptékű mintázatokat olyan folyamatok (verseny, zavar, szétszóródás stb.) vezérlik, amelyek nagyobb léptékben is potenciálisan nagyon fontosak, azonban legtartósabb hatásaink a nagyon nagy léptékű, alacsony frekvenciájú epizodikus változásokból fakadnak. tápanyagok, amelyek lépcsőzetes kompetitív következményekkel járnak a közösségben élő többi algapopulációra nézve.

Ez a projekt több ezer víz alatti óra alatt gyűjtött adatokra épül. Különösen elismerjük R. Butlert, D. Greent, L. Hallt, T. Klingert, C. Lennert, E. Nestlert, W. Nordhausent, E. Parnellt, K. Plummert és L. Walcheffet. Őszintén köszönjük a tanácsokat és a segítséget: L. Basch, M. Graham, T. Hayward, J. Hewitt, A. Hobday, J. McGowan, B. Mordida, D. Reed, E. Sala, E. Scripps, S. rigó, és E. Vetter. Az anyagi támogatásért köszönetet mondunk a National Science Foundationnek, San Diego városának, a Kaliforniai Egyetem Tengeri Életvilág Kutatócsoportjának, a Pew Charitable Trustnak és a California Sea Grant College Programnak a sok éves támogatásért.

Barry, J. P. és P. K. Dayton. 1991. Fizikai heterogenitás és a tengeri közösségek szerveződése. 270-320. oldal: K. Kolasa és S. T. A. Pickett, szerkesztők. Ökológiai heterogenitás. Springer-Verlag, New York, New York, USA.

Bascompte, J. és R. V. Sole. 1995. A komplexitás-modellező térbeli dinamika újragondolása az ökológiában. Trends in Ecology and Evolution 10:361-366.

Bertness, M. D. és R. Callaway. 1994. Pozitív interakciók a közösségekben. Trends in Ecology and Evolution 9:191-193.

Brawley, S. H. és W. S. Adey. 1981. A mikroalgák befolyásolhatják a makroalgák sűrűségét. Nature 292:177.

Brown, J. H. 1995. Makroökológia. University of Chicago Press, Chicago, Illinois, USA.

Carpenter, S. R., S. W. Chisholm, C. J. Krebs, D. W. Shindler és R. F. Wright. 1995. Ökoszisztéma-kísérletek. Science 269:324-327.

Chapman, A. R. O. 1986a. Életkor vs. stádium: a Laminaria longicruris Pyl populáció életkor- és méret-specifikus halálozásának és szaporodásának elemzése. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 97: 113-122.

-----. 1986b. A hínár populációja és közösségi ökológiája. Advances in Marine Biology 23:1-161.

Chapman, A. R. O. és C. R. Johnson. 1990. A makroalga-együttesek zavarása és szerveződése az Atlanti-óceán északnyugati részén. Hydrobiologia 192:77-121.

Connell, J. H. 1961. A fajok közötti versengés és más tényezők hatása a Chthamalus stellatus csücskös elterjedésére. Ecology 42:710-723.

-----. 1970. Egy ragadozó-zsákmány rendszer a tengeri árapály-régióban. I. Balanus glandula és a Thais számos ragadozó faja. Ökológiai Monográfiák 40:49-78.

Cousins, R. és M. J. Hutchins. 1983. A sűrűség és az átlagos levéltömeg kapcsolata monospecifikus hínárállományokban. Nature 302, 240-241.

Crawley, M. J. 1993. GLIM for Ecologists. Blackwell, Cambridge, Egyesült Királyság.

Dayton, P. K. 1975a. Az ökológiai dominancia kísérleti értékelése egy sziklás árapály-alga közösségben. Ökológiai Monográfiák 45:137-159.

-----. 1975b. Kísérleti tanulmányok algák lombkorona kölcsönhatásairól egy tengeri vidra által uralt hínárközösségben az alaszkai Amchitka-szigeten. Az Egyesült Államok Nemzeti Tengeri Halászati ​​Szolgálata Halászati ​​Bulletin 73:230-237.

-----. 1985. A moszatközösségek ökológiája. Ökológiai és Rendszertani Évi Szemle 16:215-245.

-----. 1994. Közösségi táj: méretarány és stabilitás kemény fenekű tengeri közösségekben. 289-332. oldal: P. S. Giller, A. G. Hildrew és D. G. Raffaelli, szerkesztők. Vízi ökológia: lépték, minta és folyamat. Blackwell Scientific Publications, Oxford, Egyesült Királyság.

Dayton, P. K., V. Currie, T. Gerrodette, B. D. Keller, R. Rosenthal és D. Ven Tresca. 1984. Néhány kaliforniai moszatközösség patch dinamikája és stabilitása. Ökológiai Monográfiák 54:253-289.

Dayton, P. K., R. J. Seymour, P. E. Parnell és M. J. Tegner. 1989. Szokatlan tengeri erózió San Diego megyében egyetlen vihar következtében. Torkolati partvidék és polctudomány 29: 151-160.

Dayton, P. K. és M. J. Tegner. 1984a. Katasztrofális viharok, El Nino és foltstabilitás egy dél-kaliforniai moszaterdő közösségben. Science 224:283-285.

Dayton, P. K. és M. J. Tegner. 1984b. A lépték jelentősége a közösségi ökológiában: egy moszaterdő példa földi analógokkal. 457-482. oldal: P. W. Price, C. N. Slobodchikoff és W. S. Gaud, szerkesztők. Az interaktív rendszerek újszerű megközelítései. Wiley, New York, New York, USA.

Dayton, P. K. és M. J. Tegner. 1990. Zavaros vizek alatti fenék: az 1982-1984-es El Nino bentikus hatásai a mérsékelt égövben. 433-472. oldal, P. Glynn, szerkesztő. Az 1982-1983-as El Nino-déli oszcilláció globális ökológiai következményei. Elsevier Oceanography Series No. 52, Amszterdam, Hollandia.

Dayton, P. K., M. J. Tegner, P. E. Parnell és P. B. Edwards. 1992. A zavarások és helyreállítások időbeli és térbeli mintázatai egy moszaterdő közösségben. Ökológiai Monográfiák 62:421-445.

Dean, T. A. és F. R. Jacobsen. 1986. A fiatal hínár, a Macrocystis pyrifera tápanyag-korlátozott növekedése az 1982-1984-es "El Nino" során Dél-Kaliforniában. Marine Biology 90:597-601.

DeWreede, R. E. 1984. A Pterygophora californica (Phaeophyta) növekedése és korosztályi megoszlása. Marine Ecology Progress Series 19:93-100.

DeWreede, R. és T. Klinger. 1988. Szaporodási stratégiák algákban. 267-284. oldal: J. Lovett-Doust és L. Lovett-Doust, szerkesztők. Növényreprodukciós ökológia: minták és stratégiák. Oxford University Press. Oxford, Egyesült Királyság.

Deysher, L. E. és T. A. Dean. 1984. A kritikus besugárzási szintek és a kvantum-besugárzás és a dózis interaktív hatásai a gametogenezisre az óriás moszatban, a Macrocystis pyriferában. Journal of Phycology 20:520-524.

Deysher, L. E. és T. A. Dean. 1986. Az óriás moszat, Macrocystis pyrifera in situ toborzása: fizikai tényezők hatásai. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 103:41-63.

Duggins, D. O., C. A. Simenstad és J. A. Estes. 1989. A tengeri tengeri ökoszisztémákban a tengeri moszat törmelékkel történő másodlagos termelésének felnagyítása. Science 245:170-173.

Eberhardt, L. L. és J. M. Thomas. 1991. Környezeti tereptanulmányok tervezése. Ökológiai Monográfiák 61:53-73.

Eckman, J. E., D. O. Duggins és A. T. Sewell. 1989. Aljnövényzeti moszatkörnyezet ökológiája. I. A moszat hatása az áramlásra és a részecskeszállításra a fenék közelében. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 129:173-187.

Elner, R. W. és R. L. Vadas, St. 1990. Következtetés az ökológiában: a tengeri sün jelenség az Atlanti-óceán északnyugati részén. American Naturalist 136:108-125.

Eppley, R. W., E. H. Renger és W. G. Harrison. 1979. Nitrát- és fitoplanktontermelés Dél-Kalifornia tengerparti vizeiben. Limnology and Oceanography 24:483-494.

Foster, M. S. 1990. Makroalga-együttesek szerveződése a Csendes-óceán északkeleti részén: a homogenitás feltételezése és az általánosság illúziója. Hydrobiologia 192:21-33.

Foster, M. S. és D. R. Schiel. 1985. Az óriás moszaterdők ökológiája Kaliforniában: közösségi profil. Az Egyesült Államok Fish and Wildlife Service Biological Report 85:152.

Gause, G. F. 1934. A létért való küzdelem. Williams és Wilkins, Baltimore, Maryland, USA.

Gerard, V. 1982. Belső nitrogéntartalékok növekedése és felhasználása a Macrocystis pyrifera óriás moszat által alacsony nitrogéntartalmú környezetben. Marine Biology 66:27-35.

Ghelardi, R. J. 1971. A holdfast közösség fajszerkezete. Nova Hedwigia 32:381-420.

Graham, M. H., C. Harrold, S. Lisin, K. Light, J. M. Watanabe és M. S. Foster. 1997. Az óriás moszat, a Macrocystis pyrifera populációdinamikája hullám expozíciós gradiens mentén. Marine Ecology Progress Series 148:269-279.

Hall, S. J., D. Raffaelli és S. F. Thrush. 1994. Foltosodás és zavartság sekélyvízi bentikus együttesekben. 333-376. oldal: P. S. Giller, A. G. Hildrew és D. G. Raffaelli, szerkesztők. Vízi ökológia: lépték, minta és folyamat. Blackwell Scientific Publications, Oxford, Egyesült Királyság.

Harrold, C. és J. S. Pearse. 1987. A tüskésbőrűek ökológiai szerepe moszaterdőkben. Echinoderm Studies 2:137-233.

Harrold, C., J. M. Watanabe és S. Lisin. 1988. A moszaterdő közösségek szerkezetének térbeli változása hullám expozíciós gradiens mentén. PSZN I Tengerökológia 9:131-156.

Hatton, H. 1932. Quelques megfigyelések sur le repeuplement en Fucus vesiculosus des surfaces rocheuses denudees. Bulletin Laboratoire de St. Servan 9:1-6.

Haury, L. R., J. A. McGowan és P. H. Wiebe. 1978. Minták és folyamatok a plankton eloszlások idő-tér skáláiban. 277-327. oldal, J. Steel, szerkesztő. Térbeli mintázatok plankton közösségekben. Plenum, New York, New York, USA.

Hayward, T. L. 1993. Az 1991-1992-es El Nino előzetes megfigyelései a kaliforniai áramlatban. California Cooperative Oceanic Fisheries Investigations Reports 34:21-29.

-----. 1997. Csendes-óceáni klímaváltozás: légköri kényszer, óceáni keringés és az ökoszisztéma reakciója.Trends in Ecology and Evolution 12:150-154.

Hayward, T. L., D. R. Cayan, P. J. S. Franks, R. J. Lynn, A. W. Mantyla, J. A. McGowan, P. E. Smith, F. B. Schwing és E. L. Venrick. 1995. A kaliforniai áramlat állapota 1994-1995-ben: az átmeneti időszak. California Cooperative Oceanic Fisheries Investigations Reports 36:19-39.

Hayward, T. L. és A. W. Mantyla. 1990. Egy parti örvény fizikai, kémiai és biológiai szerkezete a Menocino-fok közelében. Journal of Marine Research 48:825-850.

Hayward, T. L., A. W. Mantyla, R. J. Lynn, P. E. Smith és T. K. Chereskin. 1994. A California Current állam 1993-1994-ben. California Cooperative Oceanic Fisheries Investigations Reports 35:19-35.

Hilborn, R. és M. Mangel. 1997. Az ökológiai detektív szembesíti a modelleket az adatokkal. Princeton University Press, Princeton, New Jersey, USA.

Hutchinson, G. E. 1957. Záró megjegyzések. 415427. oldal, K. B. Warren, szerkesztő. Cold Spring Harbor szimpózium a kvantitatív biológiáról. Long Island Biological Association, Cold Spring Harbor, Long Island, New York, USA.

Jackson, G. A. 1977. Az óriás hínár (Macrocystis pyrifera) tápanyagai és termelése Dél-Kalifornia közelében. Limnology and Oceanography 22:979-995.

-----. 1983. Egy moszatközösség fizikai és kémiai környezete. 11-37. oldal, W. Bascomb, szerkesztő. A hulladékok ártalmatlanításának hatásai a moszatközösségekre. A Kaliforniai Egyetem Tengeri Erőforrások Intézete, San Diego, California, USA.

Jackson, G. A. és C. D. Winant. 1983. Egy moszaterdő hatása a part menti áramlatokra. Kontinentális talapzat jelentések 2:75-80.

Kerr, R. A. 1988. La Nina nagy hidege váltja fel az El Nino-t. Science 241:1037-1039.

Kitching, J. A. 1941. Studies in sublittoral ecology. III. Laminaria erdő Skócia nyugati partján: a zónázás vizsgálata a hullámhatás és a megvilágítás összefüggésében. Biological Bulletin 80:324-327.

Kitching, J. A., T. T. Macan és H. C. Hilson. 1934. Tanulmányok a szublitorális ökológiából. I. Egy tengeralattjáró víznyelő a Wembury-öbölben, Dél-Devonban. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 19:677-705.

Legendre, P. és mtsai. 1997. Kéthéjúak térszerkezete homokrétegben: lépték és generáló folyamatok. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 216:99-128.

Likens, G. E. 1985. Kísérleti megközelítés az ökoszisztémák tanulmányozásához. Journal of Ecology 73:381-396.

Lissner, A. L. és J. J. Dorsey. 1986. A dél-kaliforniai kontinentális határvidék keményfenekű partgerinc-komplexumának mélyvízi biológiai együttesei. A Dél-Kaliforniai Tudományos Akadémia Értesítője 85:87-101.

Lunning, K. 1981. A tengeri algák fotobiológiája: ökofiziológiai szempontok. 35-55. oldal Nemzetközi Seaweed Symposium X. Walter de Gruyter, Berlin, Németország.

McArdle, B. H. 1996. A bizonyítékok szintjei a versengés, a predáció és a betegségek tanulmányozásában. New Zealand Journal of Ecology 20:7-15.

McCullagh, P. és J. A. Nedler. 1989. Általánosított lineáris modellek. Chapman és Hall, London, Egyesült Királyság.

McGowan, J. A. 1995. A tengeri ökoszisztémák időbeli változásai. 555-571. oldal: Természetes éghajlati változékonyság évtizedek és évszázadok közötti időskálán. National Academy Press, Washington, D.C., USA.

McIntosh, R. P. 1995. H. A. Gleason „individualista koncepciója” és az állati közösségek elmélete: folyamatos vita. Biológiai Szemle 70:317-357.

McPeak, R. H. 1981. Számos dél-kaliforniai Laminariales faj termése. 404-409. oldal: G. E. Fogg és W. E. Jones, szerkesztők. A Nyolcadik Nemzetközi Tengeri Szimpózium anyaga. Marine Science Laboratories, Menai Bridge, Egyesült Királyság.

Neushul, M. és B. W. W. Harger. 1985. Egy partközeli makroalga-teszttelep biomassza-hozamának vizsgálata. Journal of Solar Energy Engineering 107:93-96.

North, W. J. 1994. Review of Macrocystis biology. 447527. oldal, I. Akatsuka, szerkesztő. A gazdasági algák biológiája. SPB Academic Publishing, Hága, Hollandia.

North, W. J., V. Gerard és J. Kuwabara. 1982. Macrocystis tenyésztése tengerparti és óceáni területeken. 247-262. oldal, L. M. Srivastava, szerkesztő. Szintetikus és lebontó folyamatok tengeri makrofitákban. Walter de Gruyter, Berlin, Németország.

Novaczek, I. 1984. Az Ecklonia radiata fejlődése és fenológiája két mélységben az új-zélandi Goat Island Bay-ben. Marine Biology 81:189-197.

Paine, R. T. 1966. Táplálékháló összetettsége és fajok sokfélesége. American Naturalist 100:65-75.

-----. 1994. Tengeri sziklás partok és közösségi ökológia: egy kísérletező nézőpontja. Kiválóság az ökológiában 4: 1-152.

Rastetter, E. B., A. W. King, B. J. Cosby, G. M. Hornberger, R. V. O'Neill és J. E. Hobbie. 1992. Finomléptékű ökológiai ismeretek aggregálása az ökoszisztémák durvább léptékű attribútumainak modellezésére. Ökológiai alkalmazások 2:55-70.

Reed, D.C. 1987. A sporofillok termelődését befolyásoló tényezők az óriás moszatban, Macrocystis pyrifera (L.) C. Agardh. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 113:61-69.

-----. 1990. Sűrűségfüggőségek kísérleti értékelése szubtidal algapopulációban. Ecology 71, 2286-2296.

Reed, D. C., A. W. Ebeling, T. W. Anderson és M. Anghera. 1996. Különböző szaporodási reakciók ingadozó erőforrásokra két különböző szaporodási stratégiájú hínárban. Ecology 77:311-316.

Reed, D. C. és M. Foster. 1984. A lombkorona árnyékolásának hatása az algák felszaporodására és növekedésére egy óriási moszat (Macrocystis pyrifera) erdőben. Ecology 65:937-948.

Reed, D. C., D. R. Laur és A. W. Ebeling. 1988. Az algák elterjedésének és toborzásának változása: az epizodikus események jelentősége. Ökológiai Monográfiák 58:321-355.

Root, T. L. és S. H. Schneider. 1995. Ökológia és klíma: kutatási stratégiák és következmények. Science 269:334-340.

Santelices, B. 1990. Szaporodási, elterjedési és toborzási minták tengeri moszatokban. Oceanography and Marine Biology Annual Review 28:177-276.

SAS/Insight. 1993. Felhasználói kézikönyv, 6. verzió. SAS Institute, Cary, North Carolina, USA.

Schiel, D. R. 1985. Két különböző sűrűségű tengeri algafaj növekedése, túlélése és szaporodása természetes állományokban. Journal of Ecology 73:199-217.

Schiel, D. R. és J. H. Choat. 1981. A mikroalgák befolyásolhatják a makroalgák sűrűségét: válasz. Nature 292:177.

Schiel, D. R. és M. S. Foster. 1986. Az árapály-algaállományok szerkezete mérsékelt övi vizekben. Oceanography and Marine Biology Annual Review 24:265-307.

Schindler, D. W. 1987. Az ökoszisztéma válaszának kimutatása antropogén stresszre. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 44:6-25.

Schneider, D. C. 1994. Quantitative Ecology: spatial and temporal scaling. Academic Press, San Diego, California, USA.

Schneider, D. C., R. Walters, S. Thrush és P. Dayton. 1997. Ökológiai kísérletek nagyságrendje: sűrűségváltozások a mobil kéthéjú Macomona liliana. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 216:129-152.

Schroeter, S. C., T. A. Dean, K. Thies és J. D. Dixon. 1995. A felnőttek árnyékolásának hatása a penge-stádiumú Macrocystis pyrifera (Phaeophyta) növekedésére az 1982-1984-es El Nino alatt és után. Journal of Phycology 31:697-702.

Scripps Oceanográfiai Intézet. 1994. Fizikai, kémiai és biológiai adatok jelentés, CalCOFI cruises 9401 és 9403. SIO hivatkozási szám 94-21.

Seymour, R. J. 1989. Hullámmegfigyelések az 1718-as viharról 1988. január. Shore and Beach 57:10-13.

Seymour, R. J., M. J. Tegner, P. K. Dayton és P. E. Parnell. 1989. Viharhullám okozta az óriási moszat, a Macrocystis pyrifera elhullását Dél-Kaliforniában. Torkolati partvidék és polctudomány 28:277-292.

Simenstad, C. A., J. A. Estes és K. W. Kenyon. 1978. Aleutok, tengeri vidrák és alternatív stabil állapotú közösségek. Science 200:403-411.

Steele, J. H. 1996. Rendszerváltások a halászati ​​gazdálkodásban. Halászati ​​Kutatás 25:19-23.

Strong, D. R. 1986. Sűrűség-homályos népességváltozás. Trends in Ecology and Evolution 1:39-42.

Tegner, M. J. és P. K. Dayton. 1987. Az El Nino hatása a dél-kaliforniai moszaterdő közösségekre. Advances in Ecological Research 17:243-279.

Tegner, M. J., P. K. Dayton, P. B. Edwards és K. L. Riser. 1996. Van-e bizonyíték a hosszú távú éghajlatváltozásra a dél-kaliforniai moszaterdőkben? California Cooperative Oceanic Fisheries Investigations Reports 37:111-126.

Tegner, M. J., P. K. Dayton, P. B. Edwards és K. L. Riser. 1997. Nagy léptékű, alacsony frekvenciájú oceanográfiai hatások a moszaterdők szukcessziójára: két kohorsz története. Marine Ecology Progress Series 146:117-134.

Tegner, M. J., P. K. Dayton, P. B. Edwards, K. L. Riser, D. B. Chadwick, T. A. Dean és L. Deysher. 1995. Egy nagy szennyvízkiömlés hatása egy moszaterdő közösségre. Marine Environmental Research 40:181-224.

Thrush, S. F. és mtsai. 1997. A homoksíkság élőhelye: léptékezés a kísérletektől a következtetésekig. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 216:153-170.

Vadas, R. L. és R. S. Steneck. 1995. Túlhalászás és következtetések a tengeri moszat és a tengeri sün kölcsönhatásaiban. 509-524. oldal: H. R. Skjodal, C. Hopkins, K. E. Erikstad és H. P. Leinaas, szerkesztők. A fjordok és a part menti vizek ökológiája. Elsevier Science, Amszterdam, New York, USA.

Wiens, J. A. 1993. Kövér idők, sovány idők és verseny a ragadozók között. Trends in Ecology and Evolution 8:348-349.

Wiens, J. A., N. C. Stenseth, B. Van Horne és R. A. Ims. 1993. Ökológiai mechanizmusok és tájökológia. Oikos 66:369-380.

Wilson, K. C., P. L. Haaker és D. A. Hanan. 1977. Kelp helyreállítása Dél-Kaliforniában. 183-202. oldal, R. Krauss, szerkesztő. A Csendes-óceán északnyugati partjának tengeri növényi biomassza. Oregon State University Press, Corvallis, Oregon, USA.

Witman, J. D. 1987. Subtidal co-existence: viharok, legeltetés, kölcsönösség, valamint a tengeri moszat és kagylók zónája. Ökológiai Monográfiák 57:167-187.

Zimmerman, R. C. és J. N. Kremer. 1984. Egy dél-kaliforniai moszaterdő ökoszisztémájának epizódszerű tápanyagellátása. Journal of Marine Research 42:591-604.

Zimmerman, R. C. és D. L. Robertson. 1985. Az El Nino hatása az óriás moszat, a Macrocystis pyrifera helyi vízrajzára és növekedésére a kaliforniai Santa Catalina-szigeten. Limnology and Oceanography 30:1298-1302.

ábrák. Az A1-A20, amely a kísérleti adatok kiegészítő parcelláit mutatja be, elérhető az ESA Electronic Data Archive: Ecological Archives M069-003 című kiadványában.


Nézd meg a videót: fuszerkerteszet 1 (Június 2022).


Hozzászólások:

  1. Vudozilkree

    EPTI SPS HATALMAS

  2. Meztijinn

    Hibát követsz el. be tudom bizonyítani. Írj PM-et, megbeszéljük.

  3. Loren

    At you inquisitive mind :)

  4. Kardeiz

    The idea is great, I agree with you.

  5. Shakagrel

    Milyen kifejezés ... szuper, nagyszerű ötlet

  6. Ayub

    Elnézést, hogy közbeszólok... De ez a téma nagyon közel áll hozzám. A válaszban tudok segíteni. Írj PM-ben.

  7. Paxtun

    I am sure this is the wrong path.

  8. Bursuq

    Azt hiszem, ez egy nagyszerű ötlet. Teljes mértékben egyetért vele.

  9. Lexann

    Nem megfelelő



Írj egy üzenetet