Információ

32.1B: Szexuális szaporodás tornaspermekben – Biológia

32.1B: Szexuális szaporodás tornaspermekben – Biológia



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

A gymnospermek külön kúpokon hím és nőstény gametofitokat is termelnek, és a beporzást a szélre támaszkodják.

Tanulási célok

  • Mutassa be az ivaros szaporodás folyamatát tornatermékenyekben!

Főbb pontok

  • Gymnospermekben a leveles zöld sporofita hím és nőstény gametofitákat tartalmazó kúpokat hoz létre; A nőstény tobozok nagyobbak, mint a hím tobozok, és magasabban helyezkednek el a fán.
  • A hím kúp mikrosporofilokat tartalmaz, amelyekben hím gametofiták (pollen) keletkeznek, és később a szél a női gametofitákhoz szállítja.
  • A női kúpban lévő megaspóra anyasejt meiózissal osztódik, és négy haploid megaspóra keletkezik; az egyik megaspóra osztódik, és létrejön a női gametofiton.
  • A hím gametofiton a nőstény kúpján landol, és egy pollencsövet képez, amelyen keresztül a generatív sejt eljut a női gametofitonnal.
  • A generatív sejt által felszabaduló két hímivarsejt egyike egyesül a petesejttel, és diploid zigótát képez, amely osztódva embrióvá alakul.
  • A zárvatermőktől eltérően a petefészkek hiányoznak a gymnospermekben, nem történik kettős megtermékenyítés, a hím és nőstény gametofiták inkább a kúpokon vannak jelen, mint a virágokon, és a szél (nem az állatok) hajtja végre a beporzást.

Kulcsfontossagu kifejezesek

  • megasporophyll: megasporangiumot visel, amely megaspórákat termel, amelyek a női gametofitonra osztódnak
  • mikrosporofil: levélszerű szerv, amely mikrosporangiumot hordoz, amely mikrospórákat termel, amelyek a hím gametofiton (pollen) osztódnak

Szexuális szaporodás gymnospermekben

A zárvatermőkhöz hasonlóan a gymnospermek életciklusát is a generációk váltakozása jellemzi. A tűlevelűekben, például a fenyőkben, a növény zöld leveles része a sporofita; a kúpokban a hím és nőstény gametofiták találhatók. A női kúpok nagyobbak, mint a hím tobozok, és a fa teteje felé helyezkednek el; a kicsi, hím kúpok a fa alsó részén helyezkednek el. Mivel a pollent kidobja és fújja a szél, ez az elrendezés megnehezíti a gymnosperm önbeporzását.

Hím gametofita

A hím kúpnak van egy központi tengelye, amelyre fellevelek, egyfajta módosított levél csatlakozik. A mikrosporofilekként ismert fellevelek azok a helyek, ahol a mikrospórák fejlődnek. A mikrospórák a mikrosporangium belsejében fejlődnek ki. A mikrosporangiumon belül a mikrosporociták néven ismert sejtek meiózissal osztódnak négy haploid mikrospóra előállítására. A mikrospóra további mitózisa két magot termel: a generatív sejtmagot és a csőmagot. Az érettség után a hím gametofiton (pollen) kiszabadul a hím tobozokból, és a szél elviszi a nőstény kúpokra.

Nőstény gametofita

A nőstény kúpnak van egy központi tengelye is, amelyen a megasporofileknek nevezett fellevelek találhatók. A női kúpban a megaspóra anyasejtek a megasporangiumban vannak jelen. A megaspóra anyasejt meiózissal osztódik, így négy haploid megaspóra keletkezik. Az egyik megaspóra osztódik, így létrejön a többsejtű női gametofiton, míg a többi osztódva a szerkezet többi részét képezi. A női gametofit az archegonium nevű szerkezetben található.

Szaporodási folyamat

A nőstény kúpra történő leszálláskor a pollen csősejtje alkotja a pollencsövet, amelyen keresztül a generatív sejt a mikropillán keresztül a női gametofiton felé vándorol. Körülbelül egy évbe telik, amíg a pollencső megnő, és a női gametofiton felé vándorol. A generatív sejtet tartalmazó hím gametofiton két spermiummagra hasad, amelyek közül az egyik a petesejttel egyesül, míg a másik elfajul. A petesejt megtermékenyítése után kialakul a diploid zigóta, amely mitózissal osztódik, és embrióvá alakul. A tobozok pikkelyei a mag fejlődése során záródnak. A magot maghéj borítja, amely a nőstény sporofitából származik. A vetőmag fejlődése további egy-két évig tart. Amint a mag készen áll a szétszórásra, a nőstény tobozok fellevelei kinyílnak, hogy lehetővé tegyék a mag szétszóródását; nem történik termésképződés, mert a gymnosperm magjainak nincs borítása.

Angiosperms Versus Gymnosperms

A gymnosperm szaporodása több szempontból is eltér a zárvatermőkétől. A zárvatermőkben a nőstény gametofita a petesejtben egy zárt szerkezetben, a petefészekben létezik; gymnospermekben a női gametofiton a nőivarú kúp szabadon látható fellevelein van jelen, és nincs petefészekbe zárva. A kettős megtermékenyítés kulcsfontosságú esemény a zárvatermő növények életciklusában, de teljesen hiányzik a gymnospermekben. A hím és nőstény gametofita struktúrák a tornásztermékekben külön-külön hím és nőstény kúpokon vannak jelen, a zárvatermőkben viszont a virág részét képezik. Végül a szél fontos szerepet játszik a gymnospermek beporzásában, mivel a pollent a szél fújja, hogy a nőstény tobozokon landoljon. Bár sok zárvatermő is szélporzású, az állati beporzás gyakoribb.


A tengertudomány határai

A szerkesztő és a lektorok kapcsolatai a Loop-kutatási profiljukon a legfrissebb adatok, és előfordulhat, hogy nem tükrözik az áttekintés időpontjában fennálló helyzetüket.



OSZD MEG

EREDETI KUTATÁSI cikk

  • 1 Funkcionális Ökológiai Központ és Élettudományi Tanszék, Coimbrai Egyetem, Coimbra, Portugália
  • 2 Növénybiológiai Tanszék, Természettudományi Kar, Vigo Egyetem, Vigo, Spanyolország
  • 3 Ökológiai és Evolúciós Biológiai Tanszék, Torontói Egyetem, Toronto, ON, Kanada

A biológiai inváziók optimális forgatókönyveket kínálnak az evolúciós változások tanulmányozására a mai időkben. A nagy távolságú elterjedés után az egzotikus fajoknak meg kell birkózniuk az erős páros korlátozással, és a feltételezések szerint az egyszülős szaporodás felé történő eltolódás szelektíven előnyös. Oxalis pes-caprae Dél-Afrikában őshonos klonális trisztil faj, amely világszerte invazív a mediterrán régiókban. Szexuálisan és ivartalanul szaporodik, de az egyes stratégiák jelentősége tartományonként eltérő. Az őshonos populációk többnyire ivarosan szaporodnak, míg az invazív populációkban az ivartalan szaporodás az uralkodó stratégia a pentaploid monomorf populációk dominanciája miatt. Mindazonáltal két ellentétes forgatókönyvet figyeltek meg a bevezetést követően: a klonalitás felé való átmenetet és a szexualitás újraszerzését, amelyet kompatibilis társak többszöri bemutatása táplál. Itt az volt a célunk, hogy felmérjük a reproduktív tulajdonságok evolúciós változásait O. pes-caprae invazív populációkat, és értékelje, hogy ezek a tulajdonságok összefüggésbe hozhatók-e az invázió sikerével és bizonyos formák elterjedtségével a Földközi-tenger nyugati medencéjében. Az ivaros és ivartalan szaporodási tulajdonságokat optimális körülmények között számszerűsítették egy közös kerti kísérletben, amelybe natív és invazív ivaros, túlnyomórészt ivartalan és kötelező ivartalan egyedek is beletartoztak. Úgy tűnik, hogy a nagy távolságra való elterjedésből eredő különböző szaporodási, ökológiai és genetikai korlátok eltérő szelektív nyomást generáltak a szexuális és aszexuális tulajdonságokban, és eredményeink alátámasztják az invazív populációk evolúciós változásait. O. pes-caprae. Az őshonos növények szexuális alkalmassága magasabb volt, míg az invazív formák esetében egyértelmű volt a klonalitás felé való átmenet, ami a klonális szaporodást támogatta, mint az invázió fő hajtóerejét. Különbségeket figyeltek meg az invazív növények között is, ahol az ivaros formák fokozott elterjedési potenciállal rendelkeznek, így várhatóan előnyösebbek lesznek a túlnyomóan ivartalan és kötelező ivartalan növényekkel szemben, és a jövőben széles körben elterjedhetnek. Történelmi folyamatok, mint például a túlnyomórészt aszexuális formák kezdeti bevezetése, majd a közelmúltban a szexuális formák, lehet az eredete a jelenlegi elterjedési mintáknak. O. pes-caprae a Földközi-tenger nyugati részén. Ez a tanulmány azt mutatja, hogy az inváziós folyamatok nagyon dinamikusak, és az inváziós folyamat által meghatározott ökológiai és genetikai korlátok különböző szaporodási stratégiákat eredményezhetnek, amelyek valószínűleg meghatározzák az invázió sikerét.


32.1B: Szexuális szaporodás tornaspermekben – Biológia

Ön az adatbázisainkból kiválasztott tartalom gépi fordítását kérte. Ez a funkció kizárólag az Ön kényelmét szolgálja, és semmiképpen sem helyettesíti az emberi fordítást. Sem a BioOne, sem a tartalom tulajdonosai és kiadói nem vállalnak semmilyen kifejezett vagy hallgatólagos nyilatkozatot vagy garanciát, és nem vállalnak semmilyen szavatosságot, korlátozás nélkül beleértve a fordítási funkció funkcionalitására vagy a fordítás pontosságára vagy teljességére vonatkozó nyilatkozatokat és garanciákat. a fordításokat.

A fordításokat nem őrzi meg rendszerünk. A funkció és a fordítások Ön általi használatára a BioOne webhely használati feltételeiben foglalt összes korlátozás vonatkozik.

Szexuális dimorfizmus a felnőtt vonalú csikóhal, Hippocampus erectus morfometriájában és allometriájában

1 1University of Florida, Institute of Food and Agricultural Sciences, School of Forest Resources és

Tartalmazza a PDF és a HTML formátumot, ha elérhető

Ez a cikk csak a előfizetők.
Egyedi eladásra nem kapható.

A sok csikóhal (Hippocampus) fajnál megfigyelt monogám párosodási rendszerek és méret-assortatív párosítás ellenére egyeseknél szexuális dimorfizmus figyelhető meg. Ez a tanulmány dokumentálja a felnőtt vonalas csikóhal, Hippocampus erectus morfometriáját és allometriáját, és megvizsgálja a szexuális dimorfizmust ezekben a mérésekben. A hímek standard hosszúsága hosszabb, törzsük rövidebb izometrikus növekedéssel és hosszabb farok, pozitív allometrikus növekedéssel. Ezzel szemben a nőstényeknél pozitív allometrikus növekedés mutatkozik a törzs hosszában és izometrikus növekedés a farok hosszában. A súly-hossz összefüggésben nem figyelhető meg dimorfizmus, de pozitívan allometrikus. A testrészek szexuális dimorfizmusa szexuálisan szelektív nyomásra utal, a nagyobb nőstények hosszabb törzse a fejlődő petefészkek számára, a hosszabb farok pedig feltételezhetően előnyökhöz juttatja a nagyobb hímeket az udvarlási viselkedésben (farok megragadása), a vemhességben (fiastáskák támogatása) és a fajtán belüli versengésben (farokbirkózás) ). Noha a monogám párosodási rendszerek szexuális monomorfizmust jósolnak, a megfigyelt dimorfizmusok valószínűleg az ebben a fajban fenntartott hagyományos nemi szerepek miatti szelekciós nyomás következményei.

2012-ben az Amerikai Ichtiológusok és Herpetológusok Társasága

Paul A. Anderson "Sexual Dimorphism in Morphometry and Allometry of the Adult Lined Seahorse, Hippocampus erectus", Copeia 2012(3), 389-393, (2012. szeptember 20.). https://doi.org/10.1643/CG-11-003

Beérkezett: 2011. január 7. Elfogadás: 2012. március 1. Közzétéve: 2012. szeptember 20.


A fiókák ivarát molekuláris ivarmeghatározási technikával határozták meg, amely a madarak ivari kromoszómáin (Griffiths) felerősíti a CHD1 gének egy intronját. et al., 1996). P8 és P2 PCR primereket használtunk, amelyek konzervált exonikus régiókhoz kapcsolódnak, és egy intronon keresztül amplifikálódnak mind a CHD1-W, mind a CHD1-Z génekben (Griffiths). et al., 1998). Vérmintát vettünk, amikor minden fióka 8 napos volt. A DNS-kivonás, a PCR és az elektroforézis részleteit lásd Badyaevnél et al. (2001a).

A tarsus mérete a növekedés végén erősen függött a tojásrakási sorrendtől, de ezek a hatások ellentétesek voltak a nemek és a populációk között. Montanában az első és a második tojásból kikelt hímek nagyobbra nőttek, mint a harmadik, negyedik és ötödik tojásból kikelt hímek, és a harmadik tojásból kikelt hímek nagyobbak voltak, mint az ötödik tojásból kikelt hímek (1. táblázat anova F-értékek >8.0, P < 0,001). A sorozat későbbi tojásaiból kikelt nőstények nőttek a legnagyobbakká – az utolsó tojásból származó nőstények nagyobbak voltak, mint az első és második tojásból kikelt nőstények (1. F-értékek >6,7, P < 0,001). Montana fiatal egyedeknél a tarsus mérete a tojásrakási sorrend és az ivar kölcsönhatásától függött (F4,119=6.50, P < 0,001) és a tojásrakás sorrendje (F4,119=2.88, P=0,04), de magát a nemet nem (F1,119=1.02, P=0.36).

Szex A tojásrakás sorrendje
1 2 3 4 5
Montana
Hímek 20.00 (0.20)* 19.46 (0.17)* 19.10 (0.18) † 18.50 (0.27) † 17.49 (0.25) ‡
Nőstények 18.54 (0.39)* 19.12 (0.27)* 19.25 (0.13)* † 19.58 (0.30) † 19.89 (0.34) †
Alabama
Hímek 20.21 (0.12)* 20.35 (0.50)* 20.72 (0.13)* 19.80 (0.20) † 18.90 (0.21) †
Nőstények 20.60 (0.15)* 20.38 (0.16)* 19.73 (0.15) † 19.55 (0.17) †‡ 19.40 (0.35) ‡
  • Az azonos felső index szimbólumokkal rendelkező értékek nem térnek el szignifikánsan nemen és populáción belül a szekvenciális Bonferonni-korrekciót követően (n=5 tojásrakási pozíció).

Alabamában a tojásrakási sorrend közepén kikelt hímek voltak a legnagyobbak, míg a negyedik és ötödik tojásból kikelt hímek voltak a legkisebbek (1. F-értékek >5,3, P < 0,01). A tojásrakás kezdetén lerakott tojásokból kikelt nőstények nagyobbak voltak, mint a harmadik és negyedik tojásból kikelt nőstények (1. F-értékek >8,00, P < 0,001). Az alabamai fiatal egyedeknél a tarsus mérete a tojásrakási sorrend és az ivar kölcsönhatásától függött (F4, 153=4.44, P=0,006) és a tojásrakás sorrendje (F4, 153=3.65, P=0,01), de nem a nemet (F1,153=0.63, P=0.56).

Montanában a szexuális dimorfizmus (hím mínusz nőstény) a tarsus méretében a növekedés végén leginkább a hím helyzetétől függött a tojásrakási sorrendben (1a. ábra). A szexuális dimorfizmus hím-elfogult volt azokban a kohorszokban, ahol a hímek a szekvencia korai szakaszában lerakott tojásokból keltek ki (#1–3), és nőstény-elfogultság azokban a kohorszokban, ahol a hímek a szekvencia későbbi szakaszában lerakott tojásokból keltek ki (4–5.). Alabamában a szexuális dimorfizmus a növekedés végén leginkább a nőstény helyzetétől függött a tojásrakási sorrendben (1b. ábra). A szexuális dimorfizmus nőstény-elfogult volt azokban a kohorszokban, ahol a nőstények a szekvencia korai szakaszában lerakott tojásokból keltek ki (1–2.), és hímekre torzultak azokban a kohorszokban, ahol a nőstények a szekvencia közepén vagy végén lerakott tojásokból keltek ki (3–5. ).

Szexuális dimorfizmus a tarsus hosszában (hím mínusz nőstény) a növekedés végén a nemek különböző kohorszaiban a kelési sorrendhez (= tojásrakási sorrend) viszonyítva (a) Montana és (b) Alabama populációkban. A fekete sík nem szexuális dimorfizmust jelez. A sík feletti értékek férfi torzítású dimorfizmust, a sík alatti értékek női torzítást jelentenek. Montanában a növekedés végén tapasztalható szexuális dimorfizmust leginkább a hím helyzet befolyásolja a tojásrakási sorrendben, míg Alabamában leginkább a nőstény helyzete a tojásrakási sorrendben.


A kézikönyv azoknak a kutatóknak, tanároknak és diákoknak szól, akik érdeklődnek a virágos növények szaporodási ökológiájának bármely aspektusa iránt – botanikusok, ökológusok, agrár-kertészek, erdészek, rovarológusok, növénynemesítők és természetvédelem.

Egyoldalú összeférhetetlenség: hipotézisek, vita és következményei növény
tenyésztés. Euphytica 21: 32–47. Acquaah, G. 2007. Principles of növénygenetika
és tenyésztés. Blackwell Publishing Ltd., 350 Main Street, Malden, MA, USA.

Szerző: Kishan Gopal Ramawat


A korai növényfejlődést szabályozó illesztési tényezők

A nagyszabású elemzésekből származó meggyőző bizonyítékok, amelyek arra utalnak, hogy az AS fontos szerepe van a korai növényfejlődésben, egyre több bizonyítékot támaszt alá. in vivo genetikai vizsgálatok (1. táblázat). A splicing funkció túlzott expressziója vagy teljes megszüntetése gyakran okoz embrió letalitást, ami azt jelzi, hogy a megfelelő gének elengedhetetlenek egy működőképes növény életképességéhez és fejlődéséhez (Kalyna és mtsai, 2003 Schmitz-Linneweber et al., 2006 Liu et al., 2009 Kim et al. 2010 Fouquet et al., 2011 Swaraz és mtsai, 2011 Perea-Resa és mtsai, 2012 Shikata et al., 2012 Sasaki et al., 2015 Tsugeki et al., 2015). Egyes tanulmányok hormonális alapokat hoztak létre az embrió- és korai palántafejlődési hibákhoz, amelyeket a splicing faktorok megváltozott expressziója okoz (Kalyna és mtsai, 2003 Casson és mtsai, 2009 Tsugeki et al., 2015), az auxin abnormális térbeli eloszlásával. az auxin bioszintézis-, transzport- és jelátviteli gének hibás összeillesztéséből és expressziójából. Az mRNS splicing és az auxin jelátvitel közötti kapcsolatot virágokban is feltárták, ahol az auxin bioszintetikus gén szubcelluláris kompartmentációját az AS szabályozza (Kriechbaumer és mtsai, 2012).

ASZTAL 1. A korai növényfejlődésben működő splicing tényezők és célok.

A magvak nyugalmi állapota és csírázása szintén erősen érintett az mRNS-feldolgozó mutánsokban. Ezekről a hatásokról a beszámolók szerint többnyire a splicing (Dolata és mtsai, 2015) és a poliadeniláció (Cyrek és mtsai, 2016) összefüggései voltak. KUTYA1 gén, amely kulcsfontosságú magnyugalmi szabályozó és ismert AS-célpont, valamint az ABA-jelátvitel változásaihoz (Xiong és mtsai, 2001 Sugliani és mtsai, 2010 Jiang et al., 2012). A palánta korai fejlődése a szélesebb pleiotróp hibák megnyilvánulásaként befolyásolható (Liu és mtsai, 2010 Swaraz et al., 2011 Perea-Resa et al., 2012 Shikata et al., 2012 Hsieh et al., 2015 Yap et al. , 2015) vagy embrióhalálos mutánsok gyenge alléljaiban (Kalyna et al., 2003 Gutierrez-Marcos et al., 2007 Fouquet et al., 2011 Tsugeki et al., 2015). A megfigyelt fenotípusok közé tartoznak a zavart sziklevelek, hipokotilok, érrendszeri mintázat, gyökerek és/vagy palánták életképessége és növekedése. Nevezetesen úgy tűnik, hogy a plasztidokban és mitokondriumokban történő mRNS splicing kulcsfontosságú a magok fejlődésében és a növények növekedésében mind az arabidopsis, mind a kukorica esetében (Schmitz-Linneweber et al., 2006 Gutierrez-Marcos és mtsai, 2007 Liu et al., 2010 Hernando et al. , 2015 Hsieh et al., 2015 Yap et al., 2015 Chen et al., 2017).

A genetikai és molekuláris elemzések megerősítették a splicing faktorok szerepét a fotomorfogenezisben, különösen a vörös fényre adott válaszokban. A fitokróm-függő fényjelzés specifikus illesztési komponenseken keresztül befolyásolja az AS-t, és további illesztési faktorok, például az SR fehérjék eltérő módon dolgoznak fel ezen effektorok funkcióvesztési mutánsaiban különböző fényviszonyok mellett (Shikata és mtsai, 2012 Hernando és mtsai, 2015). Xin et al., 2017). Érdekes módon Xin et al. (2017) egy splicing faktor és a fitokróm B vörös fénytől függő közvetlen kölcsönhatását és kolokalizációját mutatták be.


Hozzáférési lehetőségek

Teljes hozzáférés a naplóhoz 1 évre

Minden ár NETTÓ.
Az ÁFA később a pénztárnál kerül hozzáadásra.
Az adószámítás véglegesítése a fizetés során történik.

Szerezzen korlátozott ideig vagy teljes hozzáférést a cikkhez a ReadCube-on.

Minden ár NETTÓ.


32.1B: Szexuális szaporodás tornaspermekben – Biológia

Ön az adatbázisainkból kiválasztott tartalom gépi fordítását kérte. Ez a funkció kizárólag az Ön kényelmét szolgálja, és semmiképpen sem helyettesíti az emberi fordítást. Sem a BioOne, sem a tartalom tulajdonosai és kiadói nem vállalnak semmilyen kifejezett vagy hallgatólagos nyilatkozatot vagy garanciát, és nem vállalnak semmilyen szavatosságot, korlátozás nélkül beleértve a fordítási funkció funkcionalitására vagy a fordítás pontosságára vagy teljességére vonatkozó nyilatkozatokat és garanciákat. a fordításokat.

A fordításokat nem őrzi meg rendszerünk. A funkció és a fordítások Ön általi használatára a BioOne webhely használati feltételeiben foglalt összes korlátozás vonatkozik.

A TERMÉSZETES ÉS SZEXUÁLIS VÁLASZTÁS SZEREPE AZ ÚJSZERŰ KÖRNYEZETHEZ VALÓ ALKALMAZÁS SORÁN

Howard D. Rundle, 1,* Stephen F. Chenoweth, 1 Mark W. Blows 1

1 School of Integrative Biology, University of Queensland, St. Lucia, Queensland 4072, Ausztrália

* Jelen cím: Biológiai Tanszék és Környezeti Genomikai Fejlett Kutatási Központ, Ottawai Egyetem, Ottawa, Ontario, K1N 6N5, Kanada [email protected]

Tartalmazza a PDF és a HTML formátumot, ha elérhető

Ez a cikk csak a előfizetők.
Egyedi eladásra nem kapható.

A szexuális szelekció nettó hatása a nem szexuális alkalmasságra ellentmondásos. Egyrészt a kidolgozott megjelenítési tulajdonságok és preferenciák költségesek lehetnek, csökkentve az ezeket birtokló egyének, valamint utódaik nem szexuális alkalmasságát. Ezzel szemben a szexuális szelekció erősítheti a nem szexuális alkalmasságot, ha az egyén vonzereje és minősége genetikailag korrelál. A legújabb modellek szerint az ilyen jó gének párválasztása növeli az alkalmazkodás mértékét és sebességét. A Drosophila serrata 12 replikált populációját fejlesztettük ki egy erőteljes, kétirányú faktoros kísérleti tervben, hogy teszteljük a természetes és az ivaros szelekció külön és kombinált hozzájárulását egy új lárva táplálékforráshoz való alkalmazkodáshoz. A természetes szelekció jelenlétében fejlődő populációk a kísérleti evolúció során három generáción keresztül (13-15) mérve szignifikánsan magasabb átlagos nem szexuális alkalmasságot mutattak (16-23%-os növekedés). A természetes szelekció hatása még jelentősebb volt, ha standardizált, monogám párzási környezetben mértük a kísérlet végén (16. generáció 52%-os növekedés). Ezzel szemben, és annak ellenére, hogy erős szexuális szelekció mutatkozik a megjelenési vonásokban, a négy ismétlődő fitneszmérő egyike sem utalt arra, hogy a szexuális szelekció elősegítette volna az alkalmazkodást. Ezenkívül a különböző párzási környezetekben végzett fitnesz mérések összehasonlítása azt mutatta, hogy a nőstények szexuális szelekciója jelentős közvetlen költséggel jár, ami valószínűleg a hímek által okozott károk valamilyen formájából adódik. Ezért úgy tűnik, hogy ebben a fajban hiányoznak a szexuális szelekció közvetett előnyei az új erőforrás-környezethez való alkalmazkodás elősegítésében, annak ellenére, hogy az előzetes bizonyítékok arra utalnak, hogy ősi környezetükben a jó gének párválasztása működött. A jövőbeli szexuális szelekciós kutatások alapvető kérdése, hogy az új környezet hogyan befolyásolja a jó gének párválasztásának működését.

Howard D. Rundle, Stephen F. Chenoweth és Mark W. Blows "A TERMÉSZETES ÉS SZEXUÁLIS VÁLASZTÁS SZEREPE AZ ÚJSZERŰ KÖRNYEZETHEZ VALÓ ALKALMAZKODÁSBAN", Evolution 60(11), 2218-2225, (2006. november 1.). https://doi.org/10.1554/06-249.1

Beérkezett: 2006. április 27. Elfogadás: 2006. július 25. Közzétéve: 2006. november 1.

Ez a cikk csak a előfizetők.
Egyedi eladásra nem kapható.


A táplálékminőség élettörténeti következményei a Boeckella triarticulata édesvízi copepodban.

Az élőlények gyakran találkoznak a táplálék mennyiségének és minőségének változásával életciklusuk során, és ezek a változások hatással vannak a tulajdonságok kifejezésére, a táplálékkeresési viselkedéstől az élettörténeti jellemzőkig és az életkor-specifikus vitális értékekig. Az élelmiszer-minőség specifikus hatásai az erőforrás-eltolódás mértékétől és időzítésétől (a kritikus életciklus-eseményekhez viszonyítva) egyaránt függnek. Az empirikus vizsgálatokból származó általános eredmény az, hogy az élelmiszer minősége mélyreható hatással van az élettörténeti jellemzőkre: a rossz táplálékon nevelkedett egyének idősebbek és kisebbek a kritikus életciklus-átmeneteknél, mint például a metamorfózis és az érettség (pl. Travis 1984, Alford és Harris 1988, Stamp és Bowers 1990), a nőstények pedig gyakran csoportosítják át az erőforrásokat a szaporodásról a fenntartásra vagy fordítva (pl. Price 1985, Boggs és Ross 1993, Sultan és Bazzaz 1993), vagy a rendelkezésre álló energiát kisebb számú nagyobb tojásba csomagolják át (pl. Glazier 1992). vagy nagyobb, jobban ellátott utódok (pl. Lack 1947, Strathmann 1985, Emlet et al. 1987, Sinervo és DeNardo 1996). Amikor az anyai táplálkozási stressz csökkenti a tojások energiatartalmát, a lárvák lassan növekedhetnek és fejlődhetnek (Sinervo és McEdward 1988, Bertram és Strathmann 1998), és a posztlárvális állapotok kicsik lehetnek (Emlet és Hoegh-Guldberg 1997). Ezek a tanulmányok vagy azt bizonyítják, vagy azt sugallják, hogy az élelmiszerek minőségének változásai befolyásolják az egyén alkalmasságát.

A legtöbb tanulmány dokumentálta az élelmiszer hatását bizonyos élettörténeti jellemzőkre vagy bizonyos életciklus-periódusokra (például Tessier és Consolatti 1991, Glazier 1992, Boggs és Ross 1993). Amilyen mértékben az élettörténeti jellemzők kovariálisak (Lande és Arnold 1983, Mitchell-Olds 1996), és az egyéni tulajdonságok egymásnak ellentmondó módon befolyásolják a hosszú távú túlélést és a szaporodást, ezek a tanulmányok keveset mondanak az étkezésnek az egyéni fittségre gyakorolt ​​általános hatásairól. Kevesebb adat áll rendelkezésre az élelmiszerek minőségének az élettörténeti jellemzők sorozatára (Lynch 1989, 1992) vagy az egyéni alkalmasságra (Via 1991, Richner 1992, Rodenhouse és Holmes 1992) gyakorolt ​​hatásáról, bár több tulajdonság elemzése vagy néhány összetett fittségi mérőszám. több okból is fontos. Az étrend váratlan vagy ellentétes módon befolyásolhatja a tulajdonságok kifejeződését és a tulajdonságok közötti kapcsolatot, így az étrend összhatása nem mutatható ki az egyes tulajdonságokból. A méréshez megfelelő tulajdonság kiválasztása szintén problémás lehet. Például a testméretet könnyen és gyakran sok szervezetben mérik, de nem minden esetben tükrözik a fitnesz következményeit. Végül, több tulajdonság elemzése lehetővé teszi a fittség összetett mérését (például McGraw és Caswell 1996), hogy felmérjük az étrend evolúciós következményeit. Ha rendelkezésre állnak életkor-specifikus adatok, a kapott alkalmassági becslések tartalmazzák az életkort az első szaporodáskor és a tojástermelés időbeli ütemezését. Ha az életkor nem megfelelő állapotváltozó, a fittségi becsléseknek szakaszosan osztályozott adatokon kell alapulniuk, és szükségszerűen kevésbé informatívak, mivel minden egyed egyetlen szakaszban érik és szaporodik. Az életkor alapú és a szakaszon alapuló fitneszbecslések közötti kapcsolat kevéssé ismert.

Mind az élettörténeti jellemzők, mind a fittségi becslések esetében fontos az egyéni eltérések számszerűsítése is: ez az alapja az olyan tényezőkre adott evolúciós változásnak, mint például a táplálékminőség, és az egyének közötti eltérések gyakran kiterjedtek (Grosberg 1988). A populációs mértékek (átlagok és eltérések) elfedhetik az egyéni eltéréseket. A legrosszabb esetben a populáció átlagértékei azt sugallhatják, hogy nem adnak választ egy olyan tényezőre, mint például az élelmiszer minősége, amikor az egyének ténylegesen erősen, de eltérő irányban reagálnak. Fontosságuk ellenére az élettörténeti jellemzők sorozatának egyéni változásaira vonatkozó adatok továbbra is nehezen gyűjthetők nagyszámú élőlény esetében, különösen a kisméretű és erősen mozgékony élőlények esetében, amelyeket nem lehet megjelölni és időben követni a terepen.

A copepod rákfélék összetett életciklusokat és viszonylag hosszú generációs időt mutatnak (más zooplanktonokhoz képest), ezért ezek a közös vízi gerinctelenek rendszeresen változnak a táplálék minőségében (Hutchinson 1967, Sommer 1989). A copepoda növekedésére és fejlődésére vonatkozó adatok nagyrészt a populáció átlagértékeire korlátozódnak, és elsősorban az idősebb fejlődési szakaszokra vonatkozóan gyűjtik őket. Ennek az az oka, hogy az egyén növekedését, fejlődését és élettörténetét egészen a közelmúltig (Twombly és Burns 1996) nehéz vagy lehetetlen volt mérni (Thompson 1982, Hart 1990, van den Bosch és Gabriel 1994). A rossz minőségű táplálék csökkenti a copepod vedlési gyakoriságát (Mullin és Brooks 1970, Paffenhoffer 1970, Huntley és mtsai 1987, Vijverberg 1989), csökkenti a növekedési ütemet és a testméretet (Xu és Burns 1991), csökkenti a tojástermelést (Donaghay, 198 et al5, Huntley. 1987), és ha elég gyenge, teljesen megállíthatja a növekedést és a fejlődést (Xu és Burns 1991, Hart és Santer 1994). Vizsgálatunk célja az volt, hogy számszerűsítsük az élelem minőségének az élettörténeti jellemzőkre gyakorolt ​​hatását, a teljes életciklus során mérve, valamint az egyes kopólábúak alkalmasságának összetett mérőszámára.

A növényevő kopólábúak táplálékminőségét általában olyan rövid távú válaszparaméterek alapján értékelik, mint a lenyelés mértéke vagy a szelektivitás (áttekintve: DeMott 1990, Vanderploeg et al. 1990). Demográfiai szempontból ezek a rövid távú intézkedések csak akkor tájékoztató jellegűek, ha a létrejövő "kiváló" minőségű algák képesek fenntartani a növekedést, fejlődést és szaporodást. A közelmúltban végzett vizsgálatok során a hagyományosan jó minőségűnek tartott algafajok nem bizonyultak megfelelőnek a fiatalkori növekedéshez és fejlődéshez (Hart és Santer 1994), illetve a felnőttek túléléséhez és szaporodásához (Chen és Folt 1993). Ezzel szemben egyes kopólábúak az általában rossz minőségűnek tartott fitoplanktonon nőnek, fejlődnek és szaporodnak, ilyenek például a cianobaktériumok (pl. Burns és Xu 1990a, Xu és Burns 1991, Santer 1994). Az élelmiszerek minőségének rövid és hosszabb (demográfiai) mérőszámai közötti kapcsolat kevéssé ismert, és megkérdőjelezhető a rövid távú kiválasztási mérőszámok alkalmazása az élelmiszerek minőségének értékelésére.

A Boeckella nemzetség kalanoid kopólábúi elterjedtek Új-Zéland tavaiban, és gyakran fennmaradnak sűrű cianobaktériumok virágzása során, amikor más zooplanktonok ritkák vagy hiányoznak (Haney 1987, Burns et al. 1989, James és Forsyth 1990). Az egyedek cianobaktériumokat, például Anabaena flos-aquae-t fogyasztanak, még akkor is, ha ezeket az "alacsony minőségű" fajokat tápláló algákkal együtt kínálják korlátlan koncentrációban (Burns és Xu 1990b, Burns és Hegarty 1994). A naupliáris és kopepódiák növekedése és fejlődése azonban erősen korlátozott, ha az egyedeket monospecifikus cianobaktérium diétán nevelkednek (Xu és Burns 1991), és a cianobaktériumok Boeckellára gyakorolt ​​demográfiai következményei továbbra is bizonytalanok, különösen akkor, ha ezt a "rossz minőségű" táplálékot más táplálékkal együtt fogyasztják. algafajok. Ebben a tanulmányban az egyén minden vedléskor leadott exuviae-t használtuk (Twombly és Burns 1996), hogy számszerűsítsük az étrendnek a növekedésre, fejlődésre és az egyéni élettörténeti jellemzőkre gyakorolt ​​hatását a Boeckella triarticulata Thomson esetében. Felismerve, hogy az étrend különbözőképpen befolyásolhatja az egyéni tulajdonságokat és a tulajdonságok közötti összefüggéseket, és hogy bármely egyéni tulajdonság (például a testméret) nem feltétlenül tükrözi az élelmiszerek minőségének általános hatásait, adatainkat felhasználtuk az egyes diéták egyéni alkalmasságának becslésére. Két diétán neveltünk egyedeket: az egyik kizárólag Cryptomonas sp. (egy kiváló minőségű alga Williamson és Butler 1987, Chen és Folt 1993, Hart és Santer 1994), a második pedig a Cryptomonas sp. és az Anabaena flos-aquae cianobaktérium (ez utóbbit általában gyenge minőségűnek tekintik Lampert 1987, Xu és Burns 1991). Azt jósoltuk, hogy a vegyes étrenden nevelkedett egyének lassult növekedést és fejlődést mutatnak, így idősebbek és kisebbek lesznek a kritikus életciklus-átmeneteknél. A vegyes étrenden nevelt egyedek szaporodásának csökkenését és megnövekedett mortalitást is jósoltunk, így az egyéni edzettség ([Lambda]-ban mérve) alacsonyabb lesz a vegyes étrenden. Ezen egyszerű előrejelzések némelyike ​​nem igazolódott be, és értékeljük az eltérések okait, valamint az eredményeinket az élettörténeti vizsgálatokra, amelyek a fitneszhatásokat extrapolálják egyetlen vagy néhány tulajdonság elemzéséből.

Az új-zélandi Dunedintől [megközelítőleg] 20 km-re nyugatra fekvő Saddle Hill Quarry Pondból gyűjtötték be a nőstény Boeckella triarticulatát, [megközelítőleg] 30 ml forrásvízben izolálták, és 15 °C-on tartották 14:10 világos:sötétségen. fotociklussal, amíg a tojásuk ki nem kel. Mind az öt testvérhajóból tizenegy újszülött nauplii-t neveltek fel mind a két étrendben: (1) Cryptomonas sp. 0,4 mg/l száraz tömeg (DM) koncentrációban (a továbbiakban CR-ként emlegetett étrend), és a Cryptomonas sp. és Anabaena flos-aquae (1:1 száraz tömegre vonatkoztatva) azonos kombinált DM-koncentrációban (azaz 0,2 mg/l minden fajnál, CA-nak nevezett táplálék). A Naupliokat egyenként nevelték fel műanyag fiolákban, amelyek 15 ml módosított MBL táptalaj (Stemberger 1981) és forrásvíz 1:1 arányú keverékét tartalmazták 15 °C-on és 14:10 fotociklus mellett.

Növekedés, fejlődés és szaporodás

Minden egyént naponta megvizsgáltak kiürült exuviaek szempontjából sztereomikroszkóp segítségével, 15-40-szeres sötétmezős megvilágítással. Az exuviae-ket 100-szoros (N1-C1) vagy 40-szeres (C2-C5) értékben mértük összetett mikroszkóp alatt, kalibrált szemmikrométerrel, és kvantitatív adatot szolgáltattak az egyed növekedéséről és fejlődéséről a születéstől az érettségig. A teljes naupliáris exuviae hosszát az elülső közép-dorsalis szegélytől a faroktüskék tövéig, és a proszóma elülső és középső hátsó szélei közötti hosszokat minden copepodite exuviae esetében mértük. Az egyes exuviumok fejlődési stádiumát méréskor ellenőriztük.

Amikor minden egyed érett (az ötödik és egyben utolsó kopepodita vedlés), párosították egy másik nemhez tartozó, nem testvérpárral, akiket ugyanazon a táplálékon neveltek fel, és a kettőt 30 ml táptalajban és 2,0 mg DM/l-ben tartották. két diéta. A felnőtteket naponta vagy minden második napon megvizsgálták a halálukig. A tengelykapcsoló méretének mérésére a petéket hordozó nőstényeket kis térfogatú vízben izoláltuk, szénsavas vízzel rövid ideig érzéstelenítettük, elkülönítették a petezsákjuktól, és visszahelyezték a tenyésztőedénybe. A petéket minden tengelykapcsolóban megszámolták, miután a petezsákot elválasztották a nősténytől, mivel a petéket gyakran el kellett távolítani a petezsákból, hogy pontos mérést kapjanak a tengelykapcsoló méretéről. Ez a boncolási eljárás esetenként ártalmas lehetett: nyolc nőstény (az összesen 37-ből) meghalt 1 vagy 2 nappal a tengelykapcsoló eltávolítása után. A legtöbb nőstény túlélte a boncolási folyamatot, folytatta a petéktermelést, és több hétig is túlélte az utolsó kuplung megjelenése után. Néhány párosítás nem hozott petéket, és a nőstényeknek olyan hímeket ajánlottak fel, amelyek sikeresen megtermékenyítettek más nőstényeket. Ezekben az esetekben két különböző nőstény által termelt peték rokonságban álltak egymással (féltestvérek). A laboratóriumi párosításainkból származó utódokat nem követtük (ebben az esetben a teljes és féltestvér utódokat külön kell elemezni), és minden párosítás eredményét (teljes tojástermelés) a nem rokon egyedek között elemeztük. Néhány nőstény soha nem termelt petéket, függetlenül attól, hogy milyen hímeket kaptak. Feljegyeztük a felnőtt testméretet (halálkor mért méretként, de egyenértékű az éréskori mérettel, mivel a kifejlett egyedek nem vedlenek és nem is nőnek), az éréskori életkort (C5-től C6-ig terjedő vedléskori életkor), az első szaporodási életkort (az első tengelykapcsoló elkészítésének korát) , a tengelykapcsoló mérete, a tengelykapcsolók közötti intervallum, az előállított kuplungok száma, a teljes tojástermelés, az utolsó tengelykapcsoló használatának kora és az elhalálozáskor.

Az ételt és a táptalajt minden második napon cserélték. Amikor a naupliák az első kopepodita stádiumba átalakultak, a táplálék koncentrációja 1,2 mg DM/l-re emelkedett, az élelmiszerek koncentrációja ismét 2,0 mg DM/L-re emelkedett, amikor az állatok elérték az érettséget (Burns és Xu 1990b és CW Burns és B. Hegarty, kiadatlan kézirat, megállapították, hogy ezek a koncentrációk meghaladják a kifejlett B. triarticulata kezdeti határkoncentrációit). A kifejlett B. triarticulata nem tud túlélni az általunk naupliival etetett táplálékkoncentráción, és a naupliák rosszul élnek túl, ha túl sűrű algakoncentrációban nőnek fel. Szándékosan kerültük a küszöbkoncentrációhoz közeli élelmiszer-koncentrációkat (Hart 1996), hogy kezeléseink során az élelmiszer mennyiségének hatásait ne keverjük össze az élelmiszer minőségével. A táptalaj és a táplálék cseréjekor végzett mikroszkópos megfigyelések megerősítették a felnőttek táplálékának jelenlétét, biztosítva, hogy soha nem korlátozták az élelmiszereket. Az általunk használt élelmiszer-koncentrációkban fennáll annak a lehetősége, hogy az egyedek túlélték és csak a vegyes étrend Cryptomonas adagján növekedtek. A nyomjelzővel jelölt Anabaenával (Burns és Hegarty 1994) végzett laboratóriumi vizsgálatok azonban azt mutatták, hogy a B. triarticulata még akkor is lenyeli az Anabaenát, ha az utóbbit tápláló algákkal együtt kínálják nem korlátozó koncentrációban. Például az egyének 2,5 [mL[center dot]animal.sup.-1][center dot][d.sup.-1] sebességgel ürítették ki az Anabaenát a Cryptomonas és Anabaena 50:50 arányú keverékéből, amelyet 2,0 mg-ban kínáltak. DM/L (Burns és Hegarty 1994) ez jelentős Anabaena bevitelt jelent a 15 ml táptalajban nevelt egyedek számára. Ezek a laboratóriumi eredmények azt mutatják, hogy a B. triarticulata még algák jelenlétében is lenyeli az Anabaenát, és nem valószínű, hogy a kísérleteinkben részt vevő egyedek túlélték és növekedtek kizárólag a CA-diéta Cryptomonas részében.

Cryptomonas sp. törzstenyészeteket módosított MBL tápközegben (Stemberger 1981) 20 °C-on, félhomályban, 12:12-es világosság:sötét ciklusban tartottuk. A flos-aquae tenyészeteket WC tápközegben (Guillard és Lorenzen 1972) tenyésztettük, és a környezeti hőmérséklet és a fényciklus feltételei. Az algaállomány koncentrációját turbidimetriásan határoztuk meg, és egy korábban meghatározott száraztömeg-regresszióval átszámítottuk egységnyi térfogatra eső száraz tömegre. Mindegyik alga törzstenyészetből megfelelő térfogatot adtunk a táptalajhoz (módosított MBL táptalaj és forrásvíz), hogy elérjük a szükséges végső táplálékkoncentrációt, az egyéni fejlődési stádiumtól függően.

Az egyéni alkalmasság becslései

Az egyes nőstény kopólábúak élettörténeti adatait mind az életkoron, mind a stádiumon alapuló mátrixok készítéséhez felhasználták (Caswell 1989). Az életkor alapú mátrixok szubdiagonálisa túlélési valószínűségeket tartalmazott (minden nap 1-gyel egyenlő), az első sor pedig az életkor-specifikus termékenységet (a tengelykapcsolónkénti tojások számát szorozva 0,5-tel, hogy figyelembe vegyék a férfiak fitneszhez való hozzájárulását McGraw és Caswell 1996). A mátrixok összes többi eleme nulla volt. Így minden életkoron alapuló mátrix mérete n x n volt, ahol n = a napok száma, ameddig egy nő túlélte. Stádium alapú mátrixokat is készítettünk a [lambda] becslésére, a copepod életciklusát 6 naupliáris, 5 kopepodita és 1 felnőtt állapot jellemzi, a szakaszon alapuló becslési modellünk pedig egy 12 x 12 mátrixból állt. A szubdiagonális elemek a túlélés és a következő szakaszba való növekedés valószínűségét ([G.sub.i]), az átlós elemek a túlélés és az ugyanabban a szakaszban maradás valószínűségét ([P.sub.i]), valamint a Az első sor a termékenységi mutatókat tartalmazza (egy felnőtt nőstény teljes szaporodási teljesítménye szorozva 0,5-tel McGraw és Caswell 1996). A túlélés és a következő stádiumba való növekedés valószínűségét a szakaszok időtartamának fordítottjaként számítottuk ki. A túlélés minden szakaszban 1 volt (mivel az egyén túlélte a felnőttkort), ezért a túlélés és a stádiumban maradás valószínűségét 1 - [G.sub.i] értékkel számoltuk. A fitnesz mérték [Lambda] az A mátrix karakterisztikus egyenletének legnagyobb valós gyöke. Minden mátrixot MATLAB szoftverrel (Mathworks, Natick, Massachusetts, USA) készítettünk és értékeltünk ki.

Ismételt mérésű varianciaanalízissel vizsgálták az életkor és a méret változási forrásait (étrend, testvériség, nem és minden interakciós kifejezés) három fontos életciklus-átmenetnél: metamorfózis (N6 vedlés), érettség (C5 vedlés) és halál. . Az életkorokat minden egyes átmenetnél [log.sub.10] transzformáltuk, hogy kielégítsük a normalitás feltételezését. A metamorfóziskori életkor vagy méret, valamint az érés és elhalálozás kor vagy méret közötti összefüggéseket Pearson termék-pillanat összefüggések segítségével vizsgáltuk.

A szaporodási teljesítmény számos összetevőjét számszerűsítették. Mivel ezen paraméterek közül sok nem normális eloszlású volt, még a transzformáció után is, a variációs forrásokat nemparaméteres Kruskal-Wallis rangsor szerinti varianciaanalízissel vizsgálták (Zar 1984). Ugyanezeket a paramétereket Spearman rangkorrelációval, majd a Bonferroni-féle szekvenciális korrelációval korreláltuk (Rice 1989).Az egyes nemek esetében a teljes túlélésben az étrendek közötti különbségeket a kapcsolódó túlélési eloszlási függvények nem paraméteres összehasonlításával elemezték (Pyke és Thompson 1986, Fox 1990). Az étrendnek és a testvériségnek a [Lambda] közös eloszlására, az első szaporodási életkorra és a szaporodási teljesítményre (a [Lambda] összetevőire) gyakorolt ​​hatását egy kétirányú többváltozós varianciaanalízis (MANOVA) segítségével vizsgálták kölcsönhatásokkal. Minden statisztikai tesztet SAS-eljárásokkal futtattunk (SAS Institute 1985).

Az étrendnek az egyén növekedésére, fejlődésére és szaporodására gyakorolt ​​hatásai az élettörténet fontos tulajdonságaira gyakorolt ​​hatásokká váltak, amelyeket egyénileg értékeltek és kombináltak az egyéni alkalmasság becsléséhez.

Fejlődés, növekedés és hosszú élettartam

A vegyes takarmányon nevelt Boeckella triarticulata egyedek idősebbek és kisebbek voltak a három mért életciklus-átmenet során (1A. táblázat). Az ismételt mérések ANOVA kimutatta, hogy az étrend és a nem szignifikáns hatással volt az életkorra ezekben az átmenetekben (1B. táblázat): A CR egyének fiatalabbak voltak, mint a CA egyének, és a férfiak fiatalabbak, mint a nők. Nem volt szignifikáns hatás a testvériségnek vagy az interakciós feltételeknek köszönhetően. A vizsgált független tényezők közül több befolyásolta a méretet ezeknél az átmeneteknél: az étrend, a testvérpár, a nem, az étrend x a testvéri kapcsolat és a testvér x a nem interakciója mind szignifikáns volt (1B. táblázat). A szexuális dimorfizmus a copepod testméretében az érettség szerint nyilvánvaló volt (1A. táblázat), és mindkét étrendben kifejeződött. Ezen túlmenően a testvérhajók jelentősen különböztek az átmenetek méretétől, az étrendnek az átmenetkori méretre gyakorolt ​​hatása a testvérhajók között különbözött, és a testvérhajók közötti különbségek jelentősen függtek a nemtől (1B. táblázat). A metamorfózis kora pozitívan és szignifikánsan korrelált a CR egyedek érettségi életkorával (r = 0,66, P = 0,0001, n = 43 egyed): egyes egyedek következetesen gyorsabban fejlődtek, mint mások, és általában a metamorfózisban először bekövetkezett egyedek voltak az elsők, akik érettek . A CA egyedek körében a metamorfózis kora nem korrelált szignifikánsan az éréskori életkorral (r = 0,17, P = 0,25, n = 46 egyed). Ezeknek az egyedeknek a fejlődési pályái a metamorfózist követően eltértek egymástól, és gyakran nem az első metamorfózist végző egyedek érettek be először.

Bár a diéta szignifikáns hatással volt a nőstény és a hím B. triarticulata éréskori méretére és életkorára, nem volt különbség a túlélés és az érettség között a táplálékok között (89,1% a CR-ben, 89,1% a CA-ban), a nemek arányában (57% nőstények) a CR-n 53% a CA-ban szenvedő nőstények arányában), vagy a tojásos nőstények százalékos arányában (81% a CR-en 87% a CA-n). Az életkor és az éréskori méret szignifikáns korrelációt mutatott a CR-en nevelt szárnyaslábúak esetében (r = 0,63, P = 0,0001, n = 49 egyed), de nem a CA-n nevelt szárnyaslábúak esetében (r = 0,135, P = 0,36, n = 48 egyed).

A halálozási életkor nagymértékben változott az egyes étrendeken nevelkedett felnőttek között [AZ 1. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA], 27 naptól (3 nappal az érlelés után, CA-n) és 30 napig (11 nappal az érlelés után, CR-en) [az 1. TÁBLÁZAT TÁBLÁZATOS ADATAI KIHAGYVA] [nagyobb, mint]200 d-ig (mindkét diéta). Néhány egyed figyelemreméltóan hosszú életű volt, és több hétig vagy hónapig is életben maradt az utolsó tengelykapcsoló előállítása után. A diéták közötti túlélési eloszlások egyenlőségére vonatkozó, a log-rank statisztikán alapuló nem-paraméteres teszt azt mutatta, hogy az étrend szignifikáns hatást gyakorol a túlélésre ([[Chi].sup.2] = 4,34, df = 1, P = 0,04), amely nem-specifikus volt. . A CA hímek szignifikánsan tovább éltek, mint a CR hímek, és szignifikánsan tovább éltek, mint a nőstények, akiket bármelyik diétán neveltek. Az eredményül kapott túlélési görbék [A 2. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA] a legjobban közelítik a II. típusú túlélési görbéket, ami az idő múlásával állandó mortalitásra utal. A halálozási életkor nem volt összefüggésben az érettségi életkorral vagy a szaporodási teljesítmény mértékével. Az elpusztuláskori méret megegyezett az éréskori mérettel (a kifejlett copepodok nem nőnek), és nem volt korrelációban a szaporodás egyetlen aspektusával sem.

A 3. ábra összefoglalja a mért szaporodási paramétereket, és az étrend két elsődleges hatását mutatja be: az életkor az első szaporodáskor szignifikánsan idősebb volt, a nőstények mérete pedig szignifikánsan kisebb volt a CA egyedek esetében [ILUSTRATION FOR FIGURES 3A, B OMITTED]. A CA-n nevelt nőstények általában több clutch-ot produkáltak [A 3C. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA] és több tojást [A 3E. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA], mint a CR-en nevelt nőstények. Az étrenden belüli eltérések azonban nagyok voltak, így az étrendnek nem volt jelentős hatása a nőstény által termelt kötőelemek számára, az átlagos tengelykapcsoló méretekre, az átlagos interclutch intervallumra vagy a nőstényenként termelt peték teljes számára.

Mindegyik táplálékban több nőstény három vagy annál kevesebb cluts-ot termelt (a korábban a B. triarticulata Jamieson és Burns 1988-nál közölt átlag), és összesen [körülbelül] 100-nál kisebb vagy egyenlő számú petéket, míg más nőstények sokkal nagyobb számban termeltek. tengelykapcsolók és tojások életük során [A 4. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA]. A vegyes étrenden nevelkedett nőstények több és nagyobb clut-ot produkáltak, mint a monospecifikus táplálékon nevelt nőstények, aminek következtében az egy nőstényre jutó átlagos petetermelés és a teljes tojástermelés egyaránt magasabb volt a CA étrenden.

Az összes szaporodási paraméter közötti Spearman-rangú korrelációs együtthatók (64 páronkénti összehasonlítás) kevés szignifikáns eredményt hoztak, különösen az összehasonlítások számához igazítva ([Alpha] = 0,05/64 vagy [Alpha] = 0,0007 Rice 1989). Az egy CR nőstényre jutó teljes tojástermelés szignifikánsan korrelált a termelt tengelykapcsolók számával (r = 0,92, P = 0,0001), de az összes többi összefüggés nem volt szignifikáns. A CA-s nőstényeknél az egy nőstényre jutó teljes tojástermelés szignifikánsan korrelált mind a tengelykapcsolók számával (r = 0,94, P = 0,0001), mind az utolsó fogásnál eltöltött életkorral (r = 0,79, P = 0,0001). Sem az első reprodukciós kor, sem a szaporodási teljesítmény nem korrelált szignifikánsan a halálozási életkorral egyik étrendben sem.

Összességében ezek az eredmények azt mutatják, hogy az A. flos-aquae Cryptomonas sp.-vel kombinációban kínálva nem volt negatív hatással a fiatal vagy felnőtt túlélésre vagy a szaporodási teljesítményre. A CA diéta idősebb és kisebb egyedeket eredményezett érett állapotban, de ezek a kisebb méretek és idősebb életkorok nem befolyásolták az egyén szaporodási teljesítményét. Sem az életkor, sem az éréskori méret nem korrelált szignifikánsan egyik mért szaporodási paraméterrel sem.

Az egyes diétákon nevelkedett nőstények életkora az első szaporodáskor és a teljes szaporodási teljesítmény [A 3. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA] változott, ezen különbségek eredményeként az egyéni fittségi értékek az egyes étrendeken belül eltérőek voltak (2. táblázat). Az étrend hatása az életkoron vagy stádiumon alapuló [lambda] becslésekre, az első szaporodáskori életkorra és a teljes szaporodási teljesítményre marginálisan nem volt szignifikáns (3A. és 4A. táblázat). Az életkoron alapuló [Lambda] becslések és az első szaporodáskori életkor negatívan korreláltak (r = -0,692, P = 0,0001), míg az életkor alapú [Lambda] és a teljes szaporodási teljesítmény közötti korreláció pozitív volt (r = 0,603, P = 0,0002 ). Egyváltozós elemzéseket használtunk annak megkülönböztetésére, hogy a három változó közül melyik járult hozzá az általános étrendi hatás szignifikanciaszintjéhez, és a három különálló összehasonlítás figyelembevételével igazították ki ([Alpha] = 0,05/3 = 0,017). Az első szaporodáskori életkor volt az egyetlen olyan paraméter, amely szignifikánsan különbözött a táplálékok között (3B, 4B táblázat). Stádium alapú [Lambda], a becslések negatívan, de nem szignifikánsan, korreláltak az első szaporodáskor (r = -0,239, P = 0,17), és pozitívan korreláltak a teljes szaporodási teljesítménnyel (r = 0,455, P = 0,007).

Befolyásolja-e az étrend az egyéni edzettséget? Az élelmiszerek minőségének nem volt közvetlen hatása a fittségre, mivel a [Lambda] értékek nem különböztek szignifikánsan az egyes étrendek között (3A, 4A táblázat). Ez az eredmény meglepő volt, tekintve, hogy az étrendek között jelentős különbségek voltak az életkorban az első szaporodáskor. Az 5A és B ábra bemutatja, hogy az első szaporodáskori életkor és a szaporodási teljesítmény hogyan viszonyult a [Lambda]-hoz, és segít megmagyarázni ezt az eredményt. A CR-n nevelt egyedek korai életkorukig magas kondíciót értek el az első szaporodáskor, míg a CA nőstények nagyobb számú petetermeléssel a monospecifikus étrenden nevelkedett testvéreiknek megfelelő kondíciót értek el.

Míg az életkoron alapuló fittségi becslések erősen függtek az első szaporodási kortól [AZ 5A. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA], ezt a kapcsolatot bonyolította a tojástermelés ütemezése. Például három CA egyed, akik a kikelés után 23 és 26 nap között kezdtek szaporodni, és [több, mint] 100 tojást produkáltak, alacsonyabb alkalmassági értékkel rendelkeztek, mint más egyedek, amelyek később szaporodtak. Mindegyik esetben vagy az első clutch kisebb volt az átlagosnál (4 vagy 11 tojás), vagy a második tengelykapcsoló csak jóval később (52 nap) készült el. A tengelykapcsoló-intervallum és a tengelykapcsoló mérete egyaránt szerepel a [Lambda] életkoron alapuló becslésében. Ezzel szemben az edzettség szakaszon alapuló becslését nem bonyolította a szaporodási ütemterv, mivel csak egy termékenységi kifejezést tartalmaztak a felnőtt állapotra, és nem befolyásolta az életkor az első szaporodáskor, mivel minden nőstény szaporodott, miután elérte a felnőtt állapotot (életkoruktól függetlenül). ).

Az Anabaena flos-aquae cianobaktériumot tartalmazó vegyes étrenden születésüktől fogva nevelt egyedek legalább olyan jól túléltek és szaporodtak, mint a kizárólag Cryptomonas sp. Az étrend minősége váratlan módon befolyásolta az egyéni élettörténeti jellemzőket, így a tulajdonságok közötti összefüggések az étrenddel eltérőek voltak. Ennek eredményeként az egyéni alkalmasság összetett mérései jobban mutatták az étrend minőségének hatásait, mint az egyéni tulajdonságok elemzése. Érdekes módon az egyes mért élettörténeti jellemzők egyéni eltérései nagyok voltak az egyes diétákon belül, és ez az étrenden belüli eltérés néha elnyomta az étrendek közötti különbségeket. Ennek eredményeként az étrendnek az élettörténeti jellemzőkre gyakorolt ​​hatása gyakran gyengébb volt, mint amennyire csak a testméret vagy az életkor alapján számítottak. Ezeket a megállapításokat részletesebben a következő szakaszok tárgyalják.

Az élelmiszerminőség élettörténeti hatásai

A vegyes CA-diétának egyértelmű hatásai voltak az élettörténeti jellemzők kifejeződésére. A CA egyedek lassabban fejlődtek (a hatás már naupliáris stádiumban nyilvánul meg), és érettségükben kisebbek voltak, mint a CR-en nevelkedettek. Ennek következtében a reprodukció késett CA-ban. Ezek az eredmények alátámasztották kezdeti előrejelzéseinket, arra utalva, hogy a vegyes étrend gyengébb minőségű volt. Másodszor, a CA-n nevelkedett egyedek kisebbek voltak felnőtt korukban, de sem a kisebb felnőtt testméret, sem az idősebb kor nem befolyásolta az egyén szaporodási teljesítményét. Harmadszor, az egyének nem reagáltak hasonló módon egy adott étrendre. A növekedés és fejlődés a copepodita stádiumban eltért a testvérek és az összes egyed között, az első metamorfózist végző egyedek gyakran nem érettek először, és az élettörténeti korrelációk eltérőek voltak az étrendek között. Negyedszer, az átlagos teljes tojástermelés magasabb volt (bár nem szignifikánsan) a vegyes étrenden, mint a monospecifikus étrenden. Ez az eredmény ellentmondott kezdeti előrejelzésünknek, miszerint a monospecifikus, "kiváló minőségű" étrenden nevelkedett egyedek termékenysége megnövekedett. Végül a vegyes étrenden nevelkedett hímek (de nem a nőstények) tovább élték túl, mint a CR-en nevelkedett mindkét nemű egyedek. Ez az eredmény is ellentmondott kezdeti előrejelzéseinknek.

Az életkor és a méret a metamorfózis vagy érettség idején gyakran hozzájárul az egyén alkalmasságához azáltal, hogy befolyásolja a növekedési vagy túlélési arányt és a szaporodási teljesítményt (hivatkozások: Roff 1992, Stearns 1992). A B. triarticulata esetében azonban ezeknek a tulajdonságoknak nem volt megjósolható hatása a túlélésre vagy a szaporodásra. Egyes CR egyedek következetesen gyorsabban fejlődtek, mint mások, és az első metamorfózist végző egyedek egyben az elsők is, akik kifejlődtek. A metamorfózist követően a fejlődési pályák eltértek a CA egyedek között, így általában nem az első metamorfózist végző egyedek értek először. A metamorfóziskori méret fordítottan (de nem szignifikánsan) korrelált az érettségi mérettel mindkét étrendben, ami arra utal, hogy a korai növekedés előnyei nem maradtak fenn az életciklus során. Ezen túlmenően, sem az életkor, sem az éréskori méret nem volt összefüggésben a szaporodási teljesítménnyel vagy a teljesítménnyel egyik étrendben sem. A B. triarticulata esetében az előírt laboratóriumi körülmények között sem az életkor, sem a méret a metamorfózis vagy az érettség idején nem vette fel a más szervezetek élettörténeti szerepét.

Egyes gerincteleneknél a termékenység (vagy a tojástermelés) a testmérettel együtt növekszik (Collins 1980, So és Dudgeon 1989, Hines 1991, Shields 1991, Bradshaw és Holzapfel 1993, Hart 1996). A B. triarticulata esetében a felnőtt testméretnek nem volt hatása a teljes szaporodási teljesítményre (a termelt peték számában mérve) egyik táplálékon sem. A megnövekedett táplálékmennyiség és -minőség általában növeli a kifejlett kopólábúak testméretét (pl. Paffenhoffer 1970, Santer 1994, Hart et al. 1995) és a tojástermelési arányt (legalábbis az optimális táplálékkoncentráció alatt, pl. Jamieson és Burns 1988, Santer és van den Bosch 1994), de ritkán dokumentáltak pozitív kapcsolatot a felnőtt testméret és a teljes tojástermelés között (Hart 1996). Ez azzal magyarázható, hogy a kifejlett kopólábúak nem vedlenek és nem is nőnek, és a testméretet a vedlésen belül egy merev külső váz korlátozza. A tojástermelés inkább az utolsó (C5) juvenilis stádiumban és a felnőtt egyedek által felhalmozott energiatartalékokhoz köthető (Anger és Spindler 1987), és ezeknek alig van köze a testmérethez.

Nem mértük a tojásméretet és az utódok méretét, mindkettő fontos hatással lehet az egyéni edzettségre. A fontos kérdés az, hogy a jobb táplálékon nevelkedett nőstények nagyobb petéket termeltek-e (anyai hatás), amelyek aztán túlélhetik és jobban növekedhetnek, mint a nem megfelelő étrenden nevelt nőstények tojásai. Guisande és Harris (1995) pozitív korrelációt jegyeztek fel a tojás tápanyagtartalma és a tojás térfogata között a Calanus helgolandicusban, de egyébként a tojásméret (vagy energiatartalom) és az utódok teljesítménye közötti összefüggést ritkán vizsgálták a copepoda esetében. Csak az egyes táplálékon nevelt nőstények által termelt peték számát számoltuk, mivel a jól táplált nőstények nagyobb számú, nagyobb petéket is képesek produkálni (Roff 1992), a tojások számának megszámlálása nem jelzi a tojás méretét. Az anyai hatásokat (a tojás vagy a mag méretére) gyakran azonosították növényekre (Richardson és Stephenson 1992, Schmid és Dolt 1994) és állatokra, bár a tojás méretének a lárvák teljesítményére gyakorolt ​​hatása ellentmondásos. A magméret pozitívan korrelált a korai csíranövények teljesítményével a Campanula americanában (Richardson és Stephenson 1992), Sinervo és McEdward (1988), valamint Emlet és Hoegh-Guldberg (1997) manipulálták a tojástérfogatot, hogy utánozzák a fajok közötti különbségeket a tojásméretekben, és erős hatást tapasztaltak. a peték mérete a lárva vagy a lárva utáni teljesítményre. Ezekkel a megállapításokkal ellentétben Bertram és Strathmann (1998) arról számolt be, hogy a lárvák táplálékkörülményei nagyobb hatással voltak a lárvák teljesítményére, mint az anyai táplálkozás. Más élőlényeknél a tojás mérete nincs összefüggésben az energiatartalommal, és a tojásméretek önmagukban nem használhatók fel a szülői utódok utáni befektetések értékelésére (McEdward és Carson 1987, McEdward és Coulter 1987). Ezek a tanulmányok rávilágítanak a táplálkozási rendszer, a tojásméret és az anyai táplálék komplex hatásaira az utódok teljesítményére. Amíg ezeket a hatásokat és kölcsönhatásokat B. triarticulata-ban nem számszerűsítik, az étrendi változtatások egyéni fittségre gyakorolt ​​hatásainak teljes leírása továbbra is nehéz.

Bár a CA-n nevelkedett egyének lassabban fejlődtek és kisebb testméretet értek el, túlélték, csakúgy, mint a kizárólag CR-en nevelkedett testvéreik. Mivel a küszöbkoncentráció feletti koncentrációban etettük a copepodokat, hogy elkerüljük a táplálékmennyiség zavaró hatását, ennek az eredménynek az egyik értelmezése lehet, hogy a CA diétán nevelkedett testvérek képesek voltak túlélni a táplálék Cryptomonas részét egyedül. Más édesvízi kalanoid copepodákon végzett tanulmányok alacsony táplálék-küszöbkoncentrációról számolnak be a populáció növekedéséhez (Hart 1996), alátámasztva ezt az értelmezést. A B. triarticulata-val végzett korábbi kísérletek azonban azt mutatták, hogy az egyének aktívan lenyelik az Anabaenát, még akkor is, ha Cryptomonas-szal együtt kínálták őket magas táplálékkoncentrációban (2 mg DM/L Burns és Hegarty 1994). Minden második napon cseréltük az ételt az egyes ételekben, így az itt közölt kezdeti ételkoncentrációkat az egyének nem tapasztalták a teljes 48 órás időszakban. Egyes édesvízi diaptomid copepodák alacsony táplálkozási küszöbéről szóló jelentések (Hart 1996) nem biztos, hogy igazak a különböző családokból származó és különböző kifejlett testméretű copepodákra. Burns és Xu (1990b) jelentős különbségeket talált a táplálkozási küszöbökben három rokon boeckellid esetében. Végül, a vegyes CA-diéta Cryptomonas-részének túlélése nem magyarázza meg az utóbbi diétán megfigyelt javuló teljesítményt. Összességében ezek az érvek alátámasztják azt az állításunkat, hogy a copepodok mind az Anabaenát, mind a Cryptomonast lenyelték, és hasznot húztak a kombinált étrendből.

Ebben a tanulmányban a bármelyik étrenden nevelkedett felnőttek közül sok szokatlan volt. Burns és Xu (1990a) 22-28 napos átlagos élettartamról számolt be. Vizsgálatunkban sok mindkét nemű egyed 150 200 napig, a nőstények pedig négytől [több, mint] 150 napig éltek túl a végső tengelykapcsoló létrehozása után. Nehéz összehasonlítható adatokat találni más copepodák maximális élettartamára vonatkozóan, mivel a legtöbb laboratóriumi kísérletet azután csonkolják, hogy az egyedek abbahagyták a szaporodást, de még mielőtt az összes egyed elpusztult (például Lonsdale 1981). A 150 és 200 nap közötti maximális élettartam gyakori lehet az édesvízi nyúllábúak esetében, hogy miért kell a nőstény nyúllábúaknak ilyen sokáig élniük a szaporodás megszűnése után, továbbra is rejtély.

A vegyes étrendnek élettörténeti előnyei voltak a B. triarticulata esetében: nőtt a szaporodási teljesítmény és a (férfi) élettartam. A tanulmány egyik általános jelentőségű pontja az, hogy az egyéni élettörténeti jellemzők és a tulajdonságok közötti kapcsolatok az étrendtől függően változnak. Az élőlények széles körében a monospecifikus étrendeken alapuló laboratóriumi eredmények, amelyek ritkán vagy soha nem fordulnak elő a területen, valószínűleg félrevezető eredményeket adnak mind az élettörténeti, mind a demográfiai vizsgálatok során. Vizsgálatunkban a vegyes étrend hatásai kétszeresen is érdekesek voltak, mivel a két faj közül az egyik nem támogatta a növekedést és fejlődést, ha egyedül kínálták. A fitneszbecslések azt mutatták, hogy mindkét étrend megfelelő volt, és az Anabaena flos-aquae algával kombinálva nem volt káros. Ezek az eredmények a cianobaktériumokat is tartalmazó vegyes étrenden (Holm és Shapiro 1984, Gilbert és Durand 1990, Santer 1994) megnövekedett túlélésről vagy szaporodásról szóló egyéb jelentésekkel kombinálva azt mutatják, hogy a copepodok nem pusztán elkerülik a cianobaktériumokat: a teljesítménymutatók valójában javulnak vegyes étrend esetén.

Úgy tűnik, hogy ezeken a hatásokon túl kevés élettörténeti következménye van a B. triarticulata táplálékminőségének. A tulajdonságok közötti fenotípusos korrelációk utalhatnak, bár nem bizonyítják (Reznick 1985, Roff 1992), élettörténeti kompromisszumokat, ha az élelmiszer korlátozza. A B. triarticulata esetében az életkor és az éréskori méret pozitív korrelációt mutatott a CR egyedek között, de nem a CA-n nevelkedett testvérek között.Nem észleltünk csökkenést a kuplungméretben (a megnövekedett tojásméret várható korrelációja) a vegyes étrendben, ami arra utal, hogy a B. triarticulata nőstények nem igazították a tojások méretét vagy számát az étrenddel. A legtöbb tojást termelő egyedek is túlélték, és addig éltek, mint azok, akik kevés vagy egyáltalán nem termeltek tojást. Ezek az eredmények arra utalnak, hogy néhány klasszikus élettörténeti kompromisszum nem nyilvánult meg kísérleteinkben, bár a fenotípusos korrelációkkal kapcsolatos problémák az élettörténeti kompromisszumok jellemzésére figyelmeztetnek a határozott következtetések elkerülésére. Legalábbis a fenotípusos korrelációk kísérleti manipulálása olyan mechanizmusokra utalhat, amelyek korlátozzák a genetikai összefüggések fejlődését.

Az élelmiszerminőség élettörténeti következményeinek pontos felmérése megköveteli a megfelelő válaszváltozók kiválasztását. A B. triarticulata esetében két étrend eltérő hatással volt az egyéni tulajdonságokra és a tulajdonságok közötti összefüggésekre. Tekintettel ezekre az inkonzisztens hatásokra, az egyéni alkalmasság összetett becslése jobb jelzést adott az élelmiszerminőség általános hatásairól. Az étrendnek nem volt közvetlen hatása az egyéni edzettségre, annak ellenére, hogy az étrend jelentős hatással volt az olyan tényezőkre, mint az első szaporodáskor. Mind az életkoron, mind a stádiumon alapuló becslések esetében úgy tűnt, hogy az étrendi hatás hiánya abból a tényből fakad, hogy a magas fittség elérésének két különböző módja volt: a CR egyedek minimálisra csökkentették az életkort az első szaporodáskor, míg a CA egyedek növelték a teljes tojástermelést. Az életkoron alapuló élettáblázati adatok ritkán állnak rendelkezésre a copepodákról vagy a rákfélékről, általában a legtöbb demográfiai vagy élettörténeti adatot szakaszok szerint osztályozzák. Az általunk gyűjtött adatok lehetőséget adtak az életkor és a szakaszon alapuló becslések összehasonlítására. Az életkor és a stádium alapú edzettségi becslések nem voltak azonosak: az életkoron alapuló becslések nagyobb mértékben változtak az életkorral az első szaporodáskor, míg a szakaszon alapuló becslések jobban változtak a teljes reprodukciós erőfeszítéssel. Ezek a különbségek legalább részben abból fakadnak, hogy a szakaszon alapuló adatok figyelmen kívül hagyják mind az első szaporodási kor változását, mind a tojástermelés ütemezését (a nőstény copepodok érnek, és minden tojást a végső, kifejlett stádiumban termelnek), bár az egyéni fejlődési eltérések. alkalommal szerepelt [G.sub.i] becsléseinkben. Az életkoron alapuló alkalmassági becslések az életkor és a petékszám közötti kölcsönhatást tükrözik, amelyet a szaporodási ütemtervek képviselnek, és ezért részletesebb értékelést adnak a táplálékminőség élettörténeti hatásairól olyan élőlények esetében, mint a B. triarticulata, amelyeknek határozott növekedése van. Amikor a felnőttek tovább növekszenek, a méretre besorolt ​​adatok ugyanolyan részletes élettörténeti információkat nyújthatnak, mint az életkor szerinti besorolású adatok. Az életkoron és a stádiumon alapuló [lambda] becslések szignifikánsan korrelálnak, és ugyanazokat a tendenciákat írják le (ugyanazokból az alkotóelemekből származnak), ezért az életkor-specifikus adatok gyűjtésének képtelensége sok rákfélére vonatkozóan nem akadályozza meg a pontos értékelést. az egyéni alkalmasság vagy a környezeti feltételek fittségre gyakorolt ​​hatása.

A mi laboratóriumi B. triarticulata "populációnkban" az élettörténeti jellemzők nagyon változatosak voltak, ez a különbség az egyedek, és gyakran a testvérek között is kifejeződött, akik egy adott étrenden nevelkedtek. Számos közelmúltbeli tanulmány kimutatta, hogy a különféle élettani és demográfiai folyamatokban az egyéni eltérések tartós és széles körben elterjedt jelenség mind növényekben, mind állatokban (Burdon és Harper 1980, Bamstedt 1988, Grosberg 1988, Carlotti és Nival 1991, Vavrek és mtsai 1996). A B. triarticulata esetében a kor és a méret az egymást követő vedléskor jelentősen változott az egyes étrendeken belül (Twombly és Burns 1996), csakúgy, mint az életkor és a méret az éréskor és a szaporodási teljesítmény. E tulajdonságok közül a szaporodási teljesítmény és a hosszú élettartam különösen változó volt. A Boeckella triarticulata-t korábban a magvajú fajok közé sorolták: a nőstények jellemzően néhány (két vagy három) viszonylag nagy (25 peték) csapást hoznak létre 1135 nap alatt, így összesen 50-100 tojást termelnek (Jamieson és Burns). 1988, Burns és Xu 1990a). Ebben a tanulmányban egyes nőstények mindkét étrendben jóval meghaladták a korábbi rekordokat mind az előállított tengelykapcsolók számában, mind a teljes tojástermelésben.

Hasonlóan magas tojástermelés gyakori a tojásaikat sugárzó tengeri kalanoidok között (Hassett et al. 1993, Park és Landry 1993). Ilyen termelést regisztráltak az édesvízi kalanoid Epischura lacustris esetében (amely tojásait is sugározza) az év bizonyos szakaszaiban egy étrend mellett (Schulze és Folt 1990). Schulze és Folt jelentős időbeli eltéréseket talált az E. lacustris tojástermelésében: a tavasszal a szántóföldön gyűjtött egyedek egyenként [körülbelül] 200 tojást produkáltak, de az ősszel begyűjtött, azonos táplálékkal táplált egyedek tojástermelése hasonló volt a tojástermeléshez. nem táplált élőlények. Az általunk felnevelt nőstények a Quarry Pondban egyszerre gyűjtött tojásokból származtak, és az esetlegesen előforduló szezonális változásokon túl a szaporodási teljesítményben minden adott időpontban nagy eltérések mutatkoznak ebben a fajban. Tekintettel arra, hogy Jamieson és Burns (1988) a B. triarticulatát szemelparózusnak minősítette, nagy a kísértés, hogy az általunk megfigyelt eltérést élettörténeti dimorfizmusként írjuk le: a tipikus „szemelpáros” nőstények és a magasabb szaporodási teljesítményű (iteroparous) nőstények egyidejűleg voltak jelen. . Mindazonáltal az általunk feljegyzett eltérések a tojás- vagy tengelykapcsoló-termelésben nem tartoznak az ilyen dimorfizmusra jellemző diszkrét osztályokba (lásd Grosberg 1988). A B. triarticulata szemelparitását korábban az időlegesen előre nem látható vagy átmeneti környezethez való alkalmazkodásként értelmezték (Jamieson és Burns 1988, Burns és Xu 1990a), amely lehetővé teszi a korai szaporodást és a populáció gyors növekedését. A tojástermelésben tapasztalható jelentős eltérések felfedezése, valamint néhány nőstény, amelyek [több, mint]10 clutch-ot és [több, mint]400 tojást termelnek, arra utal, hogy a környezeti bizonytalanságra adott tágabb válasz (fogadási fedezet), vagy más környezeti tényezők (pl. mint interspecifikus kölcsönhatások) fontosak élettörténeti stratégiáik alakításában.

Eldobott exuviae-t használtunk, hogy számos élettörténeti tulajdonságot mérjünk meglehetősen nagyszámú egyén teljes életciklusa során, hogy dokumentáljuk az élelmiszerek minőségének az egyéni élettörténeti jellemzőkre, az élettörténeti összefüggésekre és az egyéni alkalmasság összetett mérőszámára gyakorolt ​​hatását. . Az általunk gyűjtött adatok valószínűleg a laboratóriumban nevelt egyedek maximális potenciálját képviselik, és az általunk megfigyelt minták nem feltétlenül hasonlítanak a természetes populációkban tapasztaltakra. Számos jellemvonás változott az adott étrenden nevelkedett egyének, testvérpárok között és egy adott családon belül. A nőstények változó utódokat hoztak létre, ami egy változó vagy bizonytalan lárvakörnyezetre adott válaszfedezeti stratégiára utal (Stearns 1976). Gyakran szignifikáns eltérések mutatkoztak a családok között az élettörténeti jellemzők tekintetében (pl. 1B. táblázat), ami a megfigyelt eltérések némelyikének genetikai alapjára utal. Az étrend szignifikáns hatással volt az egyéni élettörténeti jellemzőkre, és megváltoztatta a tulajdonságok közötti összefüggéseket, de nem befolyásolta az összetett fittségi becsléseket. Az egyéni élettörténeti jellemzőkre és az egyéni alkalmasság általános mérésére vonatkozó elemzésünk fontos lépést jelent a rákfélék élettörténetének alakulását hajtó szelektív erők azonosításában. Az étrendnek az egyéni tulajdonságokra gyakorolt ​​jelentős hatása gyakran nem terjedt ki a tulajdonságok összességére vagy az egyéni alkalmasságra. Eredményeink azt sugallják, hogy az élettörténeti evolúció terepi vagy laboratóriumi vizsgálatai során számszerűsíteni kell a tulajdonságok sorozatát az egyéni alkalmasság bizonyos mértékével együtt, hogy elkezdjék feltárni egy adott környezeti tényező (vagy tényezők) ökológiai és evolúciós következményeit.

Ezt a kutatást az Otago Egyetem Tudományos Division C. W. Burns támogatásával támogatták, és akkor fejeződött be, amikor S. Twombly szabadságon volt a Rhode Island-i Egyetemen. S. Twombly hálás az Otago Egyetem Állattani Tanszékének tagjainak támogatásukért és vendégszeretetükért. Caryn Thompson, az Otago Egyetem Matematikai és Statisztikai Tanszéke statisztikai tanácsokat adott, és Mike Clancy, Stan Cobb, Rob Hart, Rick Grosberg és egy névtelen lektor megjegyzései jelentősen javították a kézirat korábbi verzióit.

Alford, R. A. és R. N. Harris. 1988. A lárvanövekedés történetének hatásai az anurán metamorfózisra. American Naturalist 131:91-106.

Anger, K. és K.-D. Orsó. 1987. Energetika, vedlési ciklus és ekdiszteroid titerek a [D.sub.0] küszöb után éhezett pókrák (Hyas araneus) lárváiban. Marine Biology 94:367-375.

Bamstedt, U. 1988. Az egyéni variabilitás ökológiai jelentősége a copepod bioenergetics-ben. Hydrobiologia 167/168:43-59.

Bertram, D. F. és R. R. Strathmann. 1998. Az anyai és lárvatáplálkozás hatása a planktotróf lárvák növekedésére és formájára. Ecology 79:315-327.

Boggs, C. L. és C. L. Ross. 1993. A felnőttkori táplálékkorlátozás hatása a Speyeria mormonia (Lepidoptera: Nymphalidae) élettörténeti jellemzőire. Ecology 74:433-441.

Bradshaw, W. E., C. M. Holzapfel és T. O'Neill. 1993. A Wyeomyia smithii kancsószúnyog (Diptera: Culicidae) petékmérete és szaporodási elhelyezkedése. Journal of Medical Entomology 30:384-390.

Burdon, J. J. és J. L. Harper. 1980. Egy növénypopuláció egyes tagjainak relatív növekedési üteme. Journal of Ecology 68:953-957.

Burns, C. W. és B. Hegarty. 1994. Táplálékválasztás copepodák által cianobaktériumok jelenlétében. Journal of Plankton Research 16:1671-1690.

Burns, C. W. és Z. Xu. 1990a. Gyarmati cianobaktériumok és algák felhasználása édesvízi kalanoid copepodák által: a kifejlett Boeckella spp. túlélése és szaporodása. Archiv fur Hydrobiologie 117:257-270.

Burns, C. W. és Z. Xu. 1990b. Algákkal és fonalas cianobaktériumokkal táplálkozó kalanoid copepodák: a lenyelés, a székletürítés és a trichome hosszára gyakorolt ​​hatások. Journal of Plankton Research 12:201-213.

Burns, C. W., D. J. Forsyth, J. F. Haney, M. R. James, W. Lampert és R. D. Pridmore. 1989. Zooplankton együttélése és kizárása az Anabaena minutissima var. attenuata a Rotongaio-tóban, Új-Zélandon. Archiv fur Hydrobiologie Beihefte Ergebnisse der Limnologie 32:63-82.

Carlotti, E és S. Nival. 1991. Laboratóriumban tenyésztett Temora stylifera copepodites fejlődésének egyéni változékonysága: következményei a populáció dinamikájára és értelmezése a növekedési és fejlődési szabályok körében. Journal of Plankton Research 13:801-813.

Caswell, H. 1989. Mátrix populációs modellek. Sinauer, Sunderland, Massachusetts, USA.

Chen, C. és C. L. Folt. 1993. Measures of food quality as demographiors in édesvízi copepods. Journal of Plankton Research 15:1247-1261.

Collins, N. C. 1980. Fejlődési válaszok a táplálékkorlátozásra, mint a környezeti feltételek indikátorai az Ephydra cinerea Jones (Diptera) számára. Ecology 61:650-661.

DeMott, W. R. 1990. A retenciós hatékonyság, az észlelési torzítás és az aktív választás, mint a szuszpenziós táplálású zooplankton táplálékkiválasztásának mechanizmusa. 569-594. oldal, R. N. Hughes, szerkesztő. Az ételválasztás viselkedési mechanizmusai. Springer-Verlag, New York, New York, USA.

Donaghay, P. L. 1985. Kísérleti teszt az Acartia tonsa torkolati copepod tojástermelésének korlátozására az élelmiszerminőség és a múltbeli táplálkozási történelem relatív jelentőségéről. Archiv fur Hydrobiologie Beihefte Ergebnisse der Limnologie 21:235-246.

Emlet, R. B. és W. Hoegh-Guldberg. 1997. A tojásméret hatása a posztlárva teljesítményére: kísérleti bizonyíték tengeri sünről. Evolution 51:141-152.

Emlet, R. B., L. R. McEdward és R. R. Strathmann. 1987. Tüskésbőrű lárvaökológia a tojásból nézve. 55136. oldal: M. Jangoux és J. M. Lawrence, szerkesztők. Tüskésbőrű vizsgálatok. 2. kötet. Balkema, Boston, Massachusetts, USA.

Fox, G. A. 1990. A virágzási idő összetevői egy sivatagi egynyári növényben. Evolution 44:1404-1423.

Gilbert, J. J. és M. W. Durand. 1990. Az Anabaena flos-aquae hatása a Daphnia és a Keratella egysejtű algák táplálkozási és szaporodási képességére. Freshwater Biology 24: 577-596.

Glazier, D. S. 1992. A táplálék, a genotípus, valamint az anyai méret és életkor hatása az utódbefektetésekre Daphnia magnában. Ecology 73:910-926.

Grosberg, R. K. 1988. Élettörténeti eltérések a gyarmati aszkidiai Botryllus schlosseri populáción belül. I. Az évszakos változás genetikai és környezeti szabályozása. Evolution 42:900-920.

Guillard, R. R. L. és C. J. Lorenzen. 1972. Sárgászöld algák klorofilliddel c. Fizikai Közlöny 8:10-14.

Guisande, C. és R. Harris. 1995. A tojások összes szervesanyag-tartalmának hatása a keltetési sikerre és a naupliáris túlélésre a Calanus helgolandicus copepod esetében. Limnology and Oceanography 40:476-482.

Haney, J. F. 1987. Terepi tanulmányok a zooplankton-cianobaktériumok kölcsönhatásairól. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research 21:467-475.

Hart, R. C. 1990. Copepod posztembrionális időtartamok: mintázat, megfelelőség és kiszámíthatóság. Az izokron és egyenlő arányú fejlődés realitásai, a kopepodák-naupliáris időtartam arányának alakulása. Hydrobiologia 20: 175-206.

-----. 1996. Két édesvízi calanoid naupliáris és kopepodita növekedése és túlélése különböző táplálékszinteken: demográfiai kontrasztok, hasonlóságok és táplálékszükséglet. Limnology and Oceanography 41:648-658.

Hart, R. C., K. Irvine és R. Waya. 1995. Kísérleti tanulmányok a Tropodiaptomus cunningtoni fejlődési idejének táplálékfüggőségéről és a szaporodási erőfeszítésről (termékenység és tojásméret) a Malawi-tóban való természetes elterjedésével kapcsolatban. Archiv fur Hydrobiologie 133:23-47.

Hart, R. C. és B. Santer. 1994. Egyes unialgal diéták táplálkozási alkalmassága édesvízi calanoidok számára: váratlan hiányosságok az általánosan használt ehető zöldekben és másokban, Freshwater Biology 31:109-116.

Hassett, R. P., D. O. Duggins és C. A. Simenstad. 1993. Az Acartia tumida Willey nerites tengeri kopólábú tojástermelési aránya az Aleut-szigetvilágban. Polar Biology 8:515-523.

Hines, A. 1991. Termékenység és szaporodási teljesítmény kilenc rákos rákfajban (Crustacea, Brachyura, Cancridae). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 48: 267-275.

Holm, N. P. és J. Shapiro. 1984. Az Aphanizomenon flos-aquae-vel táplált Daphnia pulex lipidtartalékainak és tápláltsági állapotának vizsgálata. Limnology and Oceanography 29:1137-1140.

Huntley, M. E., P. Ciminiello és M. D. G. Lopez. 1987. A táplálékminőség jelentősége a Calanus pacificus (Copepoda: Calanoida) fejlődésében és túlélésében. Marine Biology 95:103-113.

Hutchinson, G. E. 1967. Egy értekezés a limnológiáról. 2. kötet. Bevezetés a tóbiológiába és a limnoplanktonba. John Wiley and Sons, New York, New York, USA.

James, M. R. és D. J. Forsyth. 1990. Zooplankton-fitoplankton kölcsönhatások egy eutróf tóban. Journal of Plankton Research 12:455-472.

Jamieson, C. és C. W. Burns. 1988. A hőmérséklet és a táplálék hatása a kopepodák fejlődésére, növekedésére és szaporodására három Boeckella-fajban (Copepoda: Calanoida). Hydrobiologia 164:235-257.

Lack, D. 1947. A tengelykapcsoló méretének jelentősége. Ibis 89:302352.

Lampert, W. 1987. Laboratóriumi vizsgálatok a zooplankton-cianobaktériumok kölcsönhatásairól. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research 21:483-490.

Lande, R. és S. J. Arnold. 1983. A szelekció mérése korrelált karaktereken. Evolution 37:1210-1226.

Lonsdale, D. J. 1981. Az életkor-specifikus mortalitás hatása két torkolati copepods élettörténeti jellemzőire. Marine Ecology Progress Series 5:333-340.

Lynch, M. 1989. Az erőforrás-depresszió élettörténeti következményei Daphnia pulexben. Ecology 70:246-256.

-----. 1992. Az erőforrás-depresszió élettörténeti következményei Ceriodaphnia quadrangula és Daphnia ambigua esetében. Ecology 73:1620-1629.

McEdward, L. R. és S. F. Carson. 1987. A tojás szervesanyag-tartalmának változása és kapcsolata a tojás méretével a Solaster stimpsoni tengeri csillagban. Marine Ecology Progress Series 37:159-169.

McEdward, L. R. és L. K. Coulter. 1987. A tojástérfogat és az energiatartalom nincs összefüggésben a tengeri csillagok testvéri utódjai között: következmények az élettörténet-elméletben. Evolution 41:914-917.

McGraw, J. B. és H. Caswell. 1996. Egyéni alkalmasság becslése élettörténeti adatokból. American Naturalist 147:47-64.

Mitchell-Olds, T. 1996. Az élettörténet evolúciójának genetikai korlátai: az Arabidopsis thaliana növekedését és virágzását befolyásoló mennyiségi tulajdonságú lokuszok. Evolúció 50:140-145.

Mullin, M. M. és E. R. Brooks. 1970. Két plankton, tengeri copepod növekedése és anyagcseréje a hőmérséklet és a táplálék típusa szerint. 74-95. oldal: J. H. Steele, szerkesztő. Tengeri táplálékláncok. University of California Press, Berkeley, California, USA.

Paffenhoffer, G.-A. 1970. Calanus helgolandicus termesztése ellenőrzött körülmények között. Helgolander wissenschaftliche Meeresuntersuchungen 20:346-359.

Park, C. és M. R. Landry. 1993. Az Undinula vulgaris szubtrópusi copepoda tojástermelése. Marine Biology 117:415-421.

Price, T. 1985. Szaporodási reakciók változó táplálékellátásra a darwini pintypopulációban: tengelykapcsoló mérete, növekedési üteme és kelési szinkronja. Oecologia 66:411-416.

Pyke, D. A. és J. N. Thompson. 1986. Túlélési és eltávolítási arány kísérletek statisztikai elemzése. Ecology 67:240-245.

Reznick, D. 1985. Reprodukciós költségek: az empirikus bizonyítékok értékelése. Oikosz 44:257-267.

Rice, W. R. 1989. Statisztikai tesztek táblázatainak elemzése. Evolution 43:223-225.

Richardson, T. E. és A. G. Stephenson. 1992. A származás és a pollenterhelés hatása az utódok teljesítményére Campanula americanában. Evolution 46:1731-1739.

Richner, H. 1992. Extra táplálék hatása a fittségre dögvarjak tenyésztésében. Ecology 73:330-335.

Rodenhouse, N. L. és R. T. Holmes. 1992. Kísérleti és természetes táplálékcsökkentés eredményei feketerigó tenyésztésére. Ecology 73:357-372.

Roff, D. A. 1992. Az élettörténetek evolúciója: elmélet és elemzés. Chapman és Hall, London, Egyesült Királyság.

SAS Intézet. 1985. SAS felhasználói kézikönyv: statisztika. Ötödik kiadás. SAS Institute, Cary, North Carolina, USA.

Santer, B. 1994. A tápláléktípus és a koncentráció hatása az Eudiaptomus gracilis fejlődésére, valamint a calanoid és a ciklopoid copepodák közötti kölcsönhatások hatásai. Archiv fur Hydrobiologie 131:141-159.

Santer, B. és F. van den Bosch. 1994. A Cyclops vicinus növényevő táplálkozása: a tiszta alga étrend hatása a táplálkozásra, fejlődésre, szaporodásra és életciklusra. Journal of Plankton Research 16:171-195.

Schulze, P. C. és C. L. Folt. 1990. Az Epischura lacustris mindenevő kalanoid copepod táplálékforrásai, túlélése és szaporodása. Ecology 71:2224-2240.

Schmid, B. és C. Dolt. 1994. Az anyai és apai környezet és genotípus hatása az utódok fenotípusára in Solidago altissima L. Evolution 48:1525-1549.

Shields, J. D. 1991. A rákos rákok szaporodási ökológiája és termékenysége. 193-213. oldal: A. M. Wenner és A. M. Kuris, szerkesztők. Ráktojástermelés.Rákokkal kapcsolatos kérdések. 7. kötet A. A. Balkema, Boston, Massachusetts, USA.

Sinervo, B. és D. F. DeNardo. 1996. A vadonban történő szaporodás költségei: a természetes szelekció útelemzése és az ok-okozati összefüggés kísérleti vizsgálata. Evolution 50:1299-1313.

Sinervo, B. és L. R. McEdward. 1988. A tojásméret evolúciós változásának fejlődési következményei: kísérleti teszt. Evolution 42:885-899.

Szóval, P.-M. és D. Dudgeon. 1989. Változások a Hemipyrellia ligurriens (Diptera: Calliphoridae) élettörténeti paramétereiben a lárvák táplálékért való versengésére válaszul. Ökológiai rovartan 14:109-116.

Sommer, U., szerkesztő. 1989. Planktonökológia. Utódlás a plankton közösségekben. Springer-Verlag, New York, New York, USA.

Stamp, N. E. és M. D. Bowers. 1990. A táplálékminőség és a hőmérséklet változása korlátozza a csoportos hernyók táplálékszerzését. Ecology 71:1031-1039.

Stearns, S. C. 1976. Élettörténeti taktika: az ötletek áttekintése. Biológiai Negyedéves Szemle 51:3-47.

-----. 1992. Az élettörténetek alakulása. Oxford University Press, New York, New York, USA.

Stemberger, R. S. 1981. A plankton rotifers kultúrájának általános megközelítése. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 38:721-724.

Strathmann, R. R. 1985. Tápláló és nem táplálkozó lárvafejlődés és élettörténeti evolúció tengeri gerincteleneknél. Annual Reviews of Ecology and Systematics 16:339-361.

Sultan, S. E. és E. A. Bazzaz. 1993. Polygonum persicaria fenotípusos plaszticitása. III. A tápanyagkörnyezet ökológiai szélességének alakulása. Evolution 47:1050-1071.

Tessier, A. J. és N. L. Consolatti. 1991. Az erőforrások mennyisége és az utódok minősége Daphniában. Ecology 72:468-478.

Thompson, B. M. 1982. Pseadocalanus elongatus és Calanus sp. a laboratóriumban. Journal of Marine Biological Association of United Kingdom 62:359-372.

Travis, J. 1984. Anuran size at metamorphosis: kísérleti teszt egy modellen belüli fajokon belüli kompetíción. Ecology 65:1155-1160.

Twombly, S. és C. W. Burns. 1996. Exuvium analízis: roncsolásmentes módszer a copepod növekedésének és fejlődésének elemzésére. Limnology and Oceanography 41:13241329.

van den Bosch, E és W. Gabriel. 1994. Növekedési és fejlődési modell copepodokban. Limnology and Oceanography 39:1528-1542.

Vanderploeg, H. A., G.-A. Paffenhofer és J. R. Liebig. 1990. Koncentráció-változó kölcsönhatások kalanoid copepodák és különböző táplálékminőségű részecskék között: megfigyelések és hipotézisek. 595-614. oldal, R. N. Hughes, szerkesztő. Az ételválasztás viselkedési mechanizmusai. Springer-Verlag, New York, New York, USA.

Vavrek, M. C., J. B. McGraw és H. S. Yang. 1996. Populáción belüli változás a Taraxacum officinale demográfiájában: a genetikai sokféleség fenntartása. Ecology 77:2098-2107.

Via, S. 1991. A gazdanövény adaptációjának genetikai struktúrája egy térbeli foltban: demográfiai változatosság a kölcsönösen átültetett borsólevéltetű klónok között. Evolution 45: 827-852.

Vijverberg, J. 1989. Tenyésztési technikák a kopólábúak és kladoceránok növekedésének, fejlődésének és szaporodásának vizsgálatához laboratóriumi és in situ körülmények között: áttekintés. Freshwater Biology 21:317-373.

Williamson, C. E. és N. M. Butler. 1987. Hőmérséklet, táplálék- és párkorlátozás a copepod szaporodási arányában: több hipotézis hatásainak szétválasztása. Journal of Plankton Research 5:821-836.

Xu, Z. és C. W. Burns. 1991. Fiatal kalanoid kopólábúak fejlődése, növekedése és túlélése cianobaktériumok és algák táplálékán. Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie 76:73-87.

Zar, J. H. 1984. Biostatisztikai elemzések. Második kiadás. Prentice-Hall, Englewood Cliffs, New Jersey, USA.