Információ

Milyen klasszikus példák vannak a helyi alkalmazkodásra?

Milyen klasszikus példák vannak a helyi alkalmazkodásra?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Kérdés

Adna egy listát a helyi adaptációk klasszikus (tankönyvi) példáiról?


Hogyan válaszoljunk

A példáknak nem feltétlenül kell tartalmazniuk, hogy milyen bizonyítékok támasztják alá a helyi alkalmazkodás ezen konkrét példáját. Elegendő a helyi alkalmazkodás egyszerű leírása (pl. a szőrzet színe sötét talajon feketéről fehérre változik világos talajon) és az ok rövid magyarázata (pl. mert a szép álcázás megakadályozza a sólymok ragadozását).

Szerintem egy 10 vagy több ilyen példát tartalmazó lista nagyszerű lenne.

A lokális adaptáció meghatározása

Megjegyzendő, hogy itt a lokális adaptációt egyetlen faj differenciálisan adaptált szubpopulációjaként definiálom (az alpopulációk közötti génáramlással, különösen az ivarosan szaporodó fajok esetében).

A kérdés indoklása

Meglepően bonyolultnak találtam egy ilyen lista megtalálását az interneten. Szerintem sokak számára értékes bejegyzés lehet.

Példák

Példák a helyi alkalmazkodásra (amelyet leírással együtt szabadon megadhat) a tengerparti egerek álcázása, a tibetiek magassági alkalmazkodása és a borsos lepkék álcázása.


Az adaptáció egy tulajdonság változása a szelekcióra adott válaszként. Ahogy kéred helyi alkalmazkodás Feltételezem, hogy olyan példákra vágyik, ahol az alpopulációk vagy különböző szelekcióba kerültek és eltérően alkalmazkodtak, vagy olyan eseteket, amikor az alpopulációk hasonló szelekcióba kerültek, de nem mindegyik rendelkezik a fejlődéshez szükséges genetikai variációval, azaz a szelekció különbséget okozott az alpopulációk között. populációk. A lokális alkalmazkodás különböző mértékű eltérésekhez vezethet, ezért néhány példa esetében érdemes lehet megvizsgálni a speciációs eseményeket. Íme néhány példa:

Galápagos teknősök

A Galápagos-szigeteken a teknősbékák héjának két általános formája van. Az alacsonyan fekvő növényzettel rendelkező szigeteken a teknősöknek hosszú nyakuk és végtagjaik, valamint különböző héjformák alakultak ki, amelyek lehetővé teszik számukra, hogy könnyebben felnyúljanak.

"A héj torzulása és a végtagok és a nyak megnyúlása a nyereghátnál valószínűleg egy evolúciós kompromisszum a száraz körülmények között kis testméret szükségessége és a dominanciamegjelenítések magas függőleges elérése között."

Csendes Tücskök

Marlene Zuknak van néhány nagyon híres munkája a tücskökről, amelyek némasággá fejlődtek egy hawaii szigeten, ahol a parazita legyek a hívást használták célzási módszerként. Ez egy nagyszerű példa a vadon megfigyelés alatti gyors alkalmazkodásra. Az 1990-es években a tücskök populációja hanyatlásnak indult a parazitizmus következtében. Egy bizonyos ponton olyan mutáció keletkezett, ahol a tücskök már nem adtak dalt, és ez az allél gyorsan elterjedt, és a tücskök száma erősen visszapattant.

További lehetséges példák. Ezek egy része nem "klasszikus példa", de érdekes példaként szolgál.

  • Borsos lepke színezés válaszul az ipari forradalomra
  • Sarlósejtes vérszegénység és malária
  • Mesterséges szelekció haszonnövényeknél, haszonállatoknál és háziasított állatoknál
  • Darwin pintyei
  • Antibiotikum rezisztencia betegségekben; peszticidekkel és herbicidekkel szembeni rezisztencia; rezisztencia a szubpopulációkra jellemző/elterjedtebb betegségekkel szemben
  • A mérsékelt és trópusi éghajlaton egyaránt előforduló fajok szezonális és folyamatos szaporodása
  • A Stephens Island Wren alkalmazkodott a ragadozók nélküli élethez, majd nem tudott alkalmazkodni a ragadozókkal való élethez
  • Fülesbagoly színe Európa-szerte
  • A ragadozó és a préda koevolúciós dinamikája, amint azt Guppies demonstrálta Trinidadban és Tobagóban
  • Drosophila melanogaster és alkalmazkodás keményítő és maláta alapú élelmiszerekhez
  • Alkalmazkodás a különböző sótartalomhoz a tengeri élőlények gradiensei között

Alkalmazkodási példák a biológiában

Alkalmazkodási példák a biológiában kulcsszó a rendszer elemzése után listázza a kapcsolódó kulcsszavak listáját és a kapcsolódó tartalommal rendelkező webhelyek listáját, emellett láthatja, hogy mely kulcsszavak érdeklik a leginkább az ügyfeleket ezen a webhelyen


Bevezetés

A természetes szelekció erői gyakran térben változnak, ami genotípus × környezet kölcsönhatásokat eredményez a darwini alkalmasság szempontjából. Más erők és kényszerek hiányában ilyen eltérő választék minden helyi populációnak (deme) olyan tulajdonságokat kell kifejlesztenie, amelyek előnyt biztosítanak a helyi környezeti viszonyai között (amelyre élőhelyeként hivatkozunk), függetlenül attól, hogy ezek a tulajdonságok milyen következményekkel járnak a más élőhelyeken való alkalmasság szempontjából. Más erők és korlátok hiányában egy olyan mintázatot kell eredményeznie, amely szerint az egyes fajokban élő genotípusok átlagosan magasabb relatív alkalmassággal rendelkeznek a helyi élőhelyükön, mint a más élőhelyekről származó genotípusok. Ez a minta és az ehhez vezető folyamat a lokális adaptáció (Williams 1966). A lokális alkalmazkodást hátráltathatja a génáramlás, megzavarhatja a genetikai sodródás, ellenezheti a természetes szelekció az időbeli környezeti variabilitás miatt, és korlátozhatja a genetikai változatosság hiánya vagy a mögöttes tulajdonságok genetikai architektúrája. Így, bár az eltérő természetes szelekció a hajtóerő, ezek az egyéb erők, különösen a génáramlás, a helyi alkalmazkodás folyamatának szerves részét képezik. Ezen egyéb erők miatt a lokális alkalmazkodás mintázata nem szükséges eredménye az evolúciónak a térben eltérő szelekció mellett.

A „helyi adaptáció” kifejezést ugyanazon fajok helyi populációiban megfigyelt mintákra és folyamatokra tartjuk fenn, amelyek – legalábbis potenciálisan – szétszóródással és génáramlással kapcsolódnak egymáshoz. Ez hangsúlyozza a természetes szelekció potenciálisan differenciáló hatása és a génáramlás homogenizáló hatása közötti feszültséget. Az egyszerűség kedvéért ebben a cikkben a helyi populációkat démáknak, a teljes térben strukturált populációt (vagyis a démák halmazát) pedig metapopulációnak nevezzük. Az extinkció azonban eltörli a lokálisan adaptált génállományokat, így a Levins-típusú metapopulációk meghatározó jellemzője (Hanski 1999) a kihalási-kolonizációs dinamika nem kedvez a lokális adaptációnak. Ezenkívül a helyi alkalmazkodás fogalma nem korlátozódik a foltos környezetre. A démák lehetnek különálló egységek jól körülhatárolható élőhelyfoltokban, vagy tetszőleges mintavételi egységeket jelenthetnek egy folyamatos fajtartományban. Hasonlóképpen, a környezet térbeli változása lehet diszkrét, több elkülönülő élőhelytípussal, vagy állhat folytonos környezeti gradiensekből, ahol az „élőhely” a gradiens adott pontjának viszonyait reprezentálja.

A lokális adaptáció vizsgálata nyilvánvalóan az általános adaptáció vizsgálatának körébe tartozik, de van néhány konkrét szempont. Általában az adaptáció egy fenotípusos jellemző, amelyet funkcionálisan a múltbeli természetes szelekció alakított ki, és amely javítja a darwini alkalmasságot az alternatív jellemzőkhöz képest (Williams 1966). Így az adaptáció tanulmányozása megköveteli a történeti szempont figyelembevételét, azaz a származtatott, adaptált populációk és feltehetően kevésbé alkalmazkodó őseik összehasonlítását (pl. Korona 1996 Travisano & Rainey 2000). Ez általában nem lehetséges. A helyi alkalmazkodás vizsgálata kínálja a megvalósíthatóbb alternatívát a különböző körülmények között kialakult helyi populációk összehasonlítására. Divergens (azaz térben heterogén) természetes szelekció hiányában a fitneszhez kapcsolódó tulajdonságok genetikai differenciálódását a génáramlás várhatóan eltörli. Ezért a génáramlással összekapcsolt démák csoportjában a lokális adaptációnak a folyamatban lévő (vagy nagyon közelmúltban) természetes szelekciónak kell lennie, amely a különböző démák által tapasztalt környezeti feltételek különbségeihez kapcsolódik. Ezzel szemben a feltétel nélkül alkalmazkodó tulajdonságok hajlamosak rögzülni a fajon belül. Ha egy tulajdonság genetikailag rögzült, akkor is kifejeződik, még akkor is, ha egy környezeti változás miatt elveszíti előnyét vagy károssá válik (Stearns 1994). Ezért a lokális adaptációs vizsgálatokban gyakran sikerül azonosítani a működő szelektív erőket, míg a klasszikus adaptációs vizsgálatokban ez már nem biztos, hogy lehetséges (Williams 1993). Ez a helyi adaptációs tanulmányokat paradigmává tette a specifikus környezeti tényezők által kedvezett adaptációkkal kapcsolatos hipotézisek teszteléséhez (Reznick & Ghalambor 2001). A példák közé tartozik az élettörténet evolúciója a predációra válaszul (pl. Reznick és Endler 1982), a diapause stratégiák földrajzi eltérései (pl. Bradford és Roff 1995), az alternatív gazdafajok szaporodási fenológiája (pl. Filchak). et al. 2000), vagy a térbeli tanulásban használt jelzéstípusok a környezet stabilitásától függően (pl. Girvan & Braithwaite 1998).

A lokális alkalmazkodás számos egyéb vonatkozása teszi tanulmányozását különösen érdekessé a természetes populációk adaptív evolúciójának általános összefüggésében. Először is, a génáramlás gátolja a helyi alkalmazkodást. Ezért a lokális adaptációs minta megléte a génáramlás ellenére is igazolja a természetes szelekció erősségét, amelyet bizonyos környezeti tényezők kényszerítenek ki. Másodszor, geológiai vagy történelmi adatokból néha ki lehet következtetni egy dém életkorára, ami lehetővé teszi az adaptív evolúciós változások sebességének becslését (pl. Stearns 1983 Gomi & Takeda 1996). Harmadszor, a helyi adaptációt a genetikai variációt fenntartó fontos mechanizmusként ismerték el (Felsenstein 1976 Hedrick et al. 1976 Hedrick 1986). Végül számos forgatókönyv az allopatriás és szimpatrikus fajok kialakulásához (Schluter 2001 Turelli által áttekintve et al. 2001 Via 2001) a lokális alkalmazkodásnak döntő szerepet tulajdonít a kezdődő fajok divergenciájának megindításában.

Ez a cikk egy kísérlet a helyi adaptációs tanulmányok szempontjából releváns fogalmi kérdések áttekintésére. Nem a meglévő helyi adaptációs irodalom összefoglalásának szánjuk, hanem kiválasztott példákat használunk konkrét szempontok illusztrálására. A következő részben röviden áttekintjük a helyi adaptáció szempontjából releváns populációgenetikai elméletet. Ezután megvitatjuk a kölcsönös átültetést és a gyakori kerti kísérleteket, amelyek célja a lokális adaptáció mintázata a deme × élőhely kölcsönhatás mintájában a fitnesz érdekében. Végül áttekintjük a kutatási kérdéseket és megközelítéseket a lokális alkalmazkodás folyamatainak vizsgálatához. Tanulmányok felhívásával zárjuk, amelyek közvetlenül foglalkoznak az elmélet előrejelzéseivel, hogy milyen körülmények között kell helyi alkalmazkodásra számítani.


Tartalom

Az alkalmazkodás egy megfigyelhető élettény, amelyet a filozófusok és természettörténészek már az ókorban elfogadtak, függetlenül az evolúcióról alkotott nézeteiktől, de magyarázataik eltérőek voltak. Empedoklész nem hitte, hogy az alkalmazkodáshoz végső ok (cél) kell, hanem úgy gondolta, hogy ez "természetesen jött létre, mivel az ilyen dolgok fennmaradtak". Arisztotelész hitt a végső okokban, de feltételezte, hogy a fajok rögzítettek. [1]

A természetteológiában az alkalmazkodást egy istenség munkájaként és Isten létezésének bizonyítékaként értelmezték. [2] William Paley úgy vélte, hogy az organizmusok tökéletesen alkalmazkodtak az általuk vezetett élethez, ami Gottfried Wilhelm Leibnizt árnyékolta be, aki azt állította, hogy Isten megteremtette "a lehetséges világok legjobbját". Voltaire Dr. Pangloss című szatírája [3] ennek az optimista elképzelésnek a paródiája, és David Hume is a tervezés ellen érvelt. [4] A Bridgewater traktátusok a természetteológia termékei, bár néhány szerzőnek sikerült meglehetősen semlegesen bemutatnia munkáit. A sorozatot Robert Knox lámpalázta, aki kvázi evolúciós nézeteket vallott, mint a Bilgewater traktátusok. Charles Darwin szakított a hagyománnyal azáltal, hogy hangsúlyozta az állatok és növények világában előforduló hibákat és korlátokat. [5]

Jean-Baptiste Lamarck azt a tendenciát javasolta, hogy az organizmusok összetettebbé váljanak, feljebb kerüljenek a haladás létráján, plusz a „körülmények befolyása”, amelyet általában úgy fejeznek ki. használat és használaton kívül helyezés. [6] Elméletének ez a második, másodlagos eleme az, amit ma lamarckizmusnak neveznek, a szerzett tulajdonságok öröklődésének protoevolúciós hipotézise, ​​amely a természetes eszközökkel történő alkalmazkodást hivatott megmagyarázni. [7]

Más természettörténészek, mint például Buffon, elfogadták az alkalmazkodást, és néhányan az evolúciót is, anélkül, hogy hangot adtak volna véleményüknek a mechanizmusról. Ez szemlélteti Darwin és Alfred Russel Wallace, valamint a másodlagos személyiségek, például Henry Walter Bates valódi érdemét egy olyan mechanizmus előterjesztésében, amelynek jelentőségét korábban csak egy pillantásra vetették. Egy évszázaddal később olyan emberek kísérleti terepi tanulmányai és tenyésztési kísérletei, mint E. B. Ford és Theodosius Dobzhansky bizonyítékot szolgáltattak arra, hogy a természetes szelekció nemcsak az alkalmazkodás mögötti „motor”, hanem sokkal erősebb erő, mint azt korábban gondolták. [8] [9] [10]

Az alkalmazkodás jelentősége csak a faj teljes biológiájával összefüggésben érthető meg.

Milyen adaptáció az Edit

Az alkalmazkodás elsősorban folyamat, nem pedig fizikai forma vagy testrész. [12] Egy belső parazita (például májmétely) szemlélteti a különbséget: az ilyen parazita testfelépítése nagyon egyszerű lehet, ennek ellenére a szervezet erősen alkalmazkodott sajátos környezetéhez. Ebből azt látjuk, hogy az alkalmazkodás nem csupán látható tulajdonságok kérdése: az ilyen parazitákban a kritikus alkalmazkodás az életciklusban megy végbe, ami gyakran meglehetősen összetett. [13] Gyakorlatilag azonban az „adaptáció” gyakran utal a termék: a faj azon jellemzői, amelyek a folyamat eredményeként jönnek létre. Egy állat vagy növény számos aspektusát helyesen adaptációnak nevezhetjük, bár mindig vannak olyan jellemzők, amelyek funkciója kétséges. A kifejezés használatával alkalmazkodás az evolúciósnak folyamat, és alkalmazkodó tulajdonság a testi rész vagy funkció (a termék) esetében megkülönböztethető a szó két különböző jelentése. [14] [15] [16] [17]

Az alkalmazkodás egyike annak a két fő folyamatnak, amely megmagyarázza a fajok megfigyelt sokféleségét, például a Darwin-pintyek különböző fajait. A másik folyamat a speciáció, amelyben új fajok keletkeznek, jellemzően a szaporodási izoláció révén. [18] [19] Az alkalmazkodás és a fajképződés kölcsönhatásának tanulmányozására manapság széles körben használt példa a sügér hal evolúciója az afrikai tavakban, ahol a szaporodási izoláció kérdése összetett. [20] [21]

Az alkalmazkodás nem mindig egyszerű dolog, ahol az ideális fenotípus kialakul egy adott környezethez. Egy szervezetnek életképesnek kell lennie fejlődésének minden szakaszában és evolúciójának minden szakaszában. Ezek a helyek korlátok az élőlények fejlődésének, viselkedésének és szerkezetének alakulásáról. A fő korlát, amelyről sok vita folyt, az a követelmény, hogy az evolúció során minden egyes genetikai és fenotípusos változásnak viszonylag kicsinek kell lennie, mivel a fejlődési rendszerek annyira összetettek és összekapcsolódnak. Nem világos azonban, hogy mit jelent a "viszonylag kicsi" kifejezés, például a növényekben a poliploidia meglehetősen gyakori nagy genetikai változás. [22] Az eukarióta endoszimbiózis eredete drámaibb példa. [23]

Minden adaptáció segíti az élőlényeket, hogy túléljenek ökológiai réseikben. Az adaptív tulajdonságok lehetnek strukturálisak, viselkedésiek vagy fiziológiásak. A szerkezeti adaptációk egy szervezet fizikai jellemzői, mint például az alak, a test borítása, a fegyverzet és a belső szervezet. A viselkedési adaptációk öröklött viselkedési rendszerek, akár részletekben öröklődnek ösztönökként, akár neuropszichológiai tanulási képességként. Ilyen például az élelem keresése, a párzás és a hangosítás. A fiziológiai adaptációk lehetővé teszik a szervezet számára, hogy olyan speciális funkciókat hajtson végre, mint például méregtermelés, iszap kiválasztás és fototropizmus), de olyan általános funkciókat is magában foglal, mint a növekedés és fejlődés, a hőmérséklet szabályozása, az ionegyensúly és a homeosztázis egyéb vonatkozásai. Az alkalmazkodás a szervezet életének minden területére kihat. [24]

A következő definíciókat Theodosius Dobzhansky evolúcióbiológus adja:

1. Alkalmazkodás az az evolúciós folyamat, amelynek során egy szervezet jobban képes élni az élőhelyén vagy élőhelyein. [25] [26] [27] 2. Alkalmazkodás Az alkalmazkodás állapota: egy szervezet milyen mértékben képes élni és szaporodni egy adott élőhelykészletben. [28] 3. An alkalmazkodó tulajdonság Az élőlény fejlődési mintájának egy olyan aspektusa, amely lehetővé teszi vagy növeli annak valószínűségét, hogy az élőlény túlélje és szaporodjon. [29]

Milyen adaptáció nem Szerkesztés

Az alkalmazkodás különbözik a rugalmasságtól, az akklimatizációtól és a tanulástól, amelyek mind élet közbeni változások, amelyek nem öröklődnek. A rugalmasság egy szervezet relatív képességével foglalkozik, hogy fenntartsa magát a különböző élőhelyeken: a specializáció fokával. Az akklimatizáció az élet során bekövetkező automatikus fiziológiai alkalmazkodást írja le [30] a tanulás a viselkedési teljesítmény javulását jelenti az élet során. [31]

A rugalmasság a fenotípusos plaszticitásból fakad, egy adott genotípussal (genetikai típussal) rendelkező szervezet azon képességéből, hogy az élőhelyében bekövetkezett változások hatására fenotípusát (megfigyelhető jellemzőit) megváltoztassa, vagy más élőhelyre költözzön. [32] [33] A rugalmasság mértéke öröklődik, és egyénenként változó. Egy erősen specializálódott állat vagy növény csak jól körülhatárolt élőhelyen él, meghatározott típusú táplálékot eszik, és nem tud túlélni, ha nem elégíti ki szükségleteit. Sok növényevő ilyen szélsőséges példa a koalák, amelyektől függ Eukaliptuszés óriáspandák, amelyek bambuszt igényelnek. A generalista viszont sokféle ételt eszik, és sokféle körülmények között képes túlélni. Ilyenek például az emberek, patkányok, rákok és számos húsevő. Az tendencia a specializált vagy felfedező módon viselkedni öröklődik – ez egy alkalmazkodás. Inkább más a fejlődési rugalmasság: "Egy állat vagy növény akkor rugalmas a fejlődésben, ha új körülmények között nevelkedik vagy áthelyezik, szerkezete megváltozik, így jobban illeszkedik az új környezetben való túléléshez" - írja John Maynard Smith evolúcióbiológus. . [34]

Ha az ember magasabbra költözik, akkor problémát jelent a légzés és a fizikai megerőltetés, de a nagy magasságban eltöltött idő után akklimatizálódnak az oxigén csökkent parciális nyomásához, például több vörösvértestet termelnek. Az akklimatizáció képessége alkalmazkodás, de maga az akklimatizáció nem az. A szaporodási ráta csökken, de egyes trópusi betegségek okozta halálozások is csökkennek. Hosszabb időn keresztül egyesek jobban képesek szaporodni nagy magasságban, mint mások. Nagyobb mértékben járulnak hozzá a későbbi generációkhoz, és fokozatosan a természetes szelekció révén a teljes populáció alkalmazkodik az új feltételekhez.Ez bizonyíthatóan megtörtént, mivel a hosszabb távú közösségek megfigyelt teljesítménye nagyobb magasságban lényegesen jobb, mint az újonnan érkezőké, még akkor is, ha az újonnan érkezőknek volt idejük akklimatizálódni. [35]

Alkalmazkodás és fitnesz Szerk

Kapcsolat van az alkalmazkodás és a populációgenetikában használt fittség fogalma között. A genotípusok közötti alkalmasságbeli különbségek előrevetítik a természetes szelekció általi evolúció sebességét. A természetes szelekció megváltoztatja az alternatív fenotípusok relatív gyakoriságát, amennyiben örökölhetőek. [36] Előfordulhat azonban, hogy a nagy alkalmazkodóképességű fenotípus nem rendelkezik magas alkalmassággal. Dobzhansky a kaliforniai vörösfenyő példáját említette, amely erősen alkalmazkodott, de a kihalás veszélyében reliktum faj. [25] Elliott Sober megjegyezte, hogy az adaptáció egy retrospektív fogalom, mivel utal valamit egy tulajdonság történetére, míg a fitnesz egy tulajdonság jövőjét jósolja. [37]

1. Relatív edzettség. Egy genotípus vagy egy genotípus-osztály átlagos hozzájárulása a következő generációhoz, a populációban lévő többi genotípus hozzájárulásához viszonyítva. [38] Ezt más néven Darwini fitnesz, kiválasztási együttható, és egyéb kifejezések. 2. Abszolút alkalmasság. Egy genotípus vagy egy genotípus-osztály abszolút hozzájárulása a következő generációhoz. Malthusi paraméterként is ismert, ha a populáció egészére alkalmazzuk. [36] [39] 3. Alkalmazkodóképesség. Egy fenotípus milyen mértékben illeszkedik a helyi ökológiai résébe. A kutatók ezt néha kölcsönös átültetésen keresztül tesztelhetik. [40]

Sewall Wright azt javasolta, hogy a lakosság elfoglalja adaptív csúcsok egy fitnesz tájon. Ahhoz, hogy egy másik, magasabb csúcsra fejlődjön, a populációnak először egy rosszul alkalmazkodó köztes szakaszok völgyén kell áthaladnia, és előfordulhat, hogy egy nem optimálisan alkalmazkodó csúcson „csapdába esik”. [41]

Az alkalmazkodás az evolúció szíve és lelke.

Élőhely változásai Szerk

Darwin előtt az alkalmazkodást egy szervezet és élőhelye közötti rögzített kapcsolatnak tekintették. Nem méltányolták, hogy az éghajlat változásával az élőhely és az élőhely változásával az élővilág is megváltozott. Ezenkívül az élőhelyek élőhelyük változásainak vannak kitéve: például más területekről érkező fajok inváziója. A fajok relatív száma egy adott élőhelyen mindig változik. A változás a szabály, bár sok múlik a változás sebességén és mértékén. Amikor az élőhely megváltozik, három fő dolog történhet az ott élő populációval: élőhelykövetés, genetikai változás vagy kihalás. Valójában mindhárom dolog előfordulhat egymás után. E három hatás közül csak a genetikai változás idéz elő alkalmazkodást. Amikor egy élőhely megváltozik, az ott élő populáció jellemzően alkalmasabb helyekre költözik, ez a repülő rovarok vagy óceáni élőlények jellemző reakciója, amelyek széles (bár nem korlátlan) mozgási lehetőséggel rendelkeznek. [43] Ezt a közös választ ún élőhelykövetés. Ez az egyik magyarázat a látszólagos pangás időszakaira a fosszilis feljegyzésekben (a pontozott egyensúlyi elmélet). [44]

Genetikai változás Szerkesztés

Genetikai változás akkor következik be egy populációban, amikor a természetes szelekció és a mutációk hatnak a genetikai változatosságára. [45] Az enzimalapú metabolizmus első útjai a purin nukleotid-anyagcsere részei lehettek, a korábbi metabolikus útvonalak pedig az ősi RNS-világ részét képezték. Ezáltal a populáció genetikailag alkalmazkodik a körülményeihez. [10] A genetikai változások látható struktúrákat eredményezhetnek, vagy a fiziológiai aktivitást az élőhelynek megfelelő módon módosíthatják. A Darwin-pintyek csőrének változó alakját például az ALX1 gén különbségei okozzák. [46]

Az élőhelyek és az élővilág gyakran változnak. Ebből következik, hogy az alkalmazkodási folyamat soha nem fejeződik be véglegesen. [47] Idővel előfordulhat, hogy a környezet alig változik, és a faj egyre jobban illeszkedik környezetéhez. Másrészt megtörténhet, hogy a környezet változásai viszonylag gyorsan mennek végbe, majd a fajok egyre kevésbé alkalmazkodnak. Így nézve az alkalmazkodás genetikai tényező nyomon követési folyamat, ami bizonyos mértékig folyamatosan megy, de különösen akkor, ha a lakosság nem tud vagy nem költözik egy másik, kevésbé ellenséges területre. Elegendő genetikai változás, valamint sajátos demográfiai viszonyok mellett egy alkalmazkodás elegendő lehet ahhoz, hogy egy populációt visszahozzanak a kihalás széléről az evolúciós mentésnek nevezett folyamat során. Az alkalmazkodás bizonyos mértékig minden fajra hatással van egy adott ökoszisztémában. [48] ​​[49]

Leigh Van Valen úgy gondolta, hogy a versengő fajoknak még stabil környezetben is folyamatosan alkalmazkodniuk kell ahhoz, hogy fenntartsák relatív helyzetüket. Ez a Vörös Királynő hipotézis néven vált ismertté, amint az a gazda-parazita kölcsönhatásban látható. [50]

A meglévő genetikai variációk és mutációk voltak azok a hagyományos anyagforrások, amelyekre a természetes szelekció hathatott. Ezenkívül horizontális génátvitel is lehetséges a különböző fajokhoz tartozó organizmusok között, olyan változatos mechanizmusok használatával, mint a génkazetták, plazmidok, transzpozonok és vírusok, például bakteriofágok. [51] [52] [53]

Együttes adaptáció Szerk

A koevolúcióban, ahol egy faj létezése szorosan összefügg egy másik faj életével, az egyik fajban előforduló új vagy „javított” alkalmazkodást gyakran követi a megfelelő jellemzők megjelenése és elterjedése a másik fajban. Ezek a koadaptációs kapcsolatok alapvetően dinamikusak, és akár több millió éven át is folytathatják a pályát, ahogy az a virágzó növények és a beporzó rovarok kapcsolatában is megtörtént. [54] [55]

Mimicry Edit

Bates amazóniai pillangókkal kapcsolatos munkája arra késztette, hogy kidolgozza az első tudományos leírást a mimikáról, különösen arról a mimikráról, amely a nevét viseli: Bates-i mimikri. [56] Ez egy nem ízletes vagy ártalmas faj (a modell) ízletes fajának utánzása, amely szelektív előnyhöz jut, mivel a ragadozók elkerülik a modellt, és így a mimikát is. A mimikri tehát ragadozóellenes adaptáció. A mérsékelt égövi kertekben gyakori példa a légy, amelyek közül sok – bár nem visel csípést – a hymenoptera (darazsak és méhek) figyelmeztető színét utánozza. Az ilyen mimikának nem kell tökéletesnek lennie ahhoz, hogy javítsa az ízletes fajok túlélését. [57]

Bates, Wallace és Fritz Müller úgy vélte, hogy a batesi és a mülleri mimikri bizonyítékot szolgáltat a természetes szelekció működésére, amely nézet ma már általános a biológusok körében. [58] [59] [60]

Kompromisszumok Szerk

Mély igazság, hogy a természet nem ismeri a legjobban ezt a genetikai evolúciót. pazarlás, rögtönzés, kompromisszum és baklövés története.

Minden adaptációnak van egy árnyoldala: a lólábak remekül futnak füvön, de nem karcolhatják meg a hátukat, az emlősök szőrzete segít a hőmérsékleten, de az ektoparaziták számára kínál helyet, amelyet a repülő pingvinek csak a víz alatt tesznek meg. A különböző funkciókat szolgáló adaptációk kölcsönösen romboló hatásúak lehetnek. A kompromisszumok és a rögtönzések széles körben előfordulnak, nem a tökéletesség. A szelekciós nyomás különböző irányokba húz, és az ebből fakadó alkalmazkodás valamiféle kompromisszum. [62]

Mivel a fenotípus egésze a szelekció célpontja, lehetetlen a fenotípus minden aspektusát egyidejűleg ugyanolyan mértékben javítani.

Tekintsük az ír jávorszarvas agancsát (amely gyakran túlságosan nagy szarvasagancs méretének allometrikus kapcsolata van a test méretével). Nyilvánvaló, hogy az agancsok pozitívan szolgálnak a ragadozók elleni védekezésre, és győzelmet aratnak az éves kerékvágásban. De erőforrások szempontjából költségesek. Méretük az utolsó jégkorszakban feltehetően a jávorszarvas populáció szaporodási képességének akkori relatív gyarapodásától és csökkenésétől függött. [64] Egy másik példa, hogy az észlelést elkerülő álcázás megsemmisül, ha a párzás idején élénk szín jelenik meg. Itt az életveszélyt a szaporodás szükségessége ellensúlyozza. [65]

A patakokban élő szalamandra, például a kaukázusi szalamandra vagy az aranycsíkos szalamandra nagyon karcsú, hosszú testtel rendelkezik, amely tökéletesen alkalmazkodik a gyors kis folyók és hegyi patakok partjaihoz. A megnyúlt test megvédi lárváikat az áram általi kimosástól. A megnyúlt test azonban növeli a kiszáradás kockázatát és csökkenti a szalamandra szétszóródási képességét, ami negatívan befolyásolja termékenységüket is. Ennek eredményeként a hegyi patak élőhelyeihez kevésbé tökéletesen alkalmazkodó tűzszalamandra általában sikeresebb, termékenyebb és szélesebb a földrajzi tartománya. [66]

A páva díszvonata (minden párzási időszakban újra nőtt) egy híres adaptáció. Csökkentenie kell manőverezőképességét és repülését, és rendkívül szembetűnő is, hogy növekedése élelmiszer-forrásokba kerül. Darwin magyarázata előnyére a szexuális szelekcióra vonatkozott: "Ez attól függ, hogy bizonyos egyedek milyen előnyben részesülnek más, azonos nemű és fajú egyedekkel szemben, kizárólag a szaporodás szempontjából." [67] A páva által képviselt szexuális szelekciót „párválasztásnak” nevezik, ami arra utal, hogy a folyamat kiválasztja a jobban illeszkedőt a kevésbé fitthez képest, és így van túlélési értéke. [68] A szexuális szelekció elismerése sokáig felfüggesztett volt, de rehabilitálták. [69]

Az emberi magzati agy születéskori mérete (amely nem lehet nagyobb kb. 400 cm 3 -nél, különben nem jut át ​​az anya medencéjén) és a felnőtt agyhoz szükséges méret (kb. 1400 cm 3 ) közötti konfliktus azt jelenti, hogy egy újszülött gyermek agya meglehetősen éretlen. Az emberi élet leglényegesebb dolgaira (mozgás, beszéd) csak várni kell, míg az agy nő és ér. Ez a születési kompromisszum eredménye. A probléma nagy része egyenes kétlábú tartásunkból adódik, amely nélkül a medencénk a születéshez megfelelőbben formálható. A neandervölgyieknek hasonló problémájuk volt. [70] [71] [72]

Egy másik példa: a zsiráf hosszú nyaka előnyökkel jár, de költséggel. A zsiráf nyaka legfeljebb 2 m hosszú lehet. [73] Előnye, hogy fajok közötti versengésre vagy magas fákon takarmányozásra használható, ahol az alacsonyabb növényevők nem érnek el. Ennek költsége az, hogy a hosszú nyak nehéz, és növeli az állat testtömegét, és további energiát igényel a nyak felépítéséhez és a súlyának hordozásához. [74]

Az alkalmazkodás és a funkció egy probléma két aspektusa.

Adaptáció előtti szerkesztés

Az előadaptáció akkor következik be, amikor egy populáció olyan jellemzőkkel rendelkezik, amelyek véletlenül alkalmasak egy korábban nem tapasztalt feltételrendszerre. Például a poliploid kordfű Spartina townsendii jobban alkalmazkodott, mint bármelyik szülőfaja saját élőhelyükhöz, a szikes mocsarakhoz és sársíkságokhoz. [76] A háziállatok közül a White Leghorn csirke jelentősen ellenállóbb a B-vitaminnal szemben1 hiány, mint más bőséges takarmányozású fajtáknál ez nem jelent különbséget, de korlátozott étrenden ez az előadaptáció döntő lehet. [77]

Előadaptáció azért jöhet létre, mert egy természetes populáció hatalmas mennyiségű genetikai változatosságot hordoz magában. [78] A diploid eukariótákban ez az ivaros szaporodási rendszer következménye, ahol a mutáns allélokat részben védi például a genetikai dominancia. [79] A mikroorganizmusok hatalmas populációikkal szintén nagy genetikai variabilitást hordoznak magukban. Az első kísérleti bizonyítékot a mikroorganizmusok genetikai variánsainak pre-adaptív természetére Salvador Luria és Max Delbrück szolgáltatta, akik kidolgozták a fluktuációs tesztet, egy olyan módszert, amely megmutatja a már meglévő genetikai változások véletlenszerű ingadozását, amelyek bakteriofágokkal szembeni rezisztenciát eredményeztek. Escherichia coli. [80]

Meglévő tulajdonságok koopciója: exaptation Szerk

Azok a tulajdonságok, amelyek ma adaptációként jelennek meg, időnként a meglévő tulajdonságok együttes választása révén alakultak ki, más célból fejlődtek ki. Klasszikus példa erre az emlősök fülcsontjai, amelyekről őslénytani és embriológiai bizonyítékok alapján tudjuk, hogy szinapszis őseik felső és alsó állkapcsából, valamint ökörcsontjából származtak, hátrébb pedig még a korai halak kopoltyúíveinek részét képezték. [81] [82] A szó exaptáció azért alkották meg, hogy lefedjék ezeket a közös evolúciós funkcióváltásokat. [83] A madarak repülési tollai a dinoszauruszok sokkal korábbi tollaiból fejlődtek ki, [84] amelyeket szigetelésre vagy bemutatásra használhattak. [85] [86]

Az állatok, köztük a földigiliszták, a hódok és az emberek, alkalmazzák bizonyos alkalmazkodásaikat, hogy módosítsák környezetüket, hogy maximalizálják túlélési és szaporodási esélyeiket. A hódok gátakat és kunyhókat hoznak létre, megváltoztatva a körülöttük lévő völgyek ökoszisztémáit. A földigiliszták, amint Darwin megjegyezte, szerves anyagok beépítésével javítják a termőtalajt, amelyben élnek. Az emberek kiterjedt civilizációkat építettek fel városokkal olyan változatos környezetben, mint az Északi-sarkvidék és a forró sivatagok. Mindhárom esetben az ökológiai fülkék kialakítása és fenntartása elősegíti ezen állatok génjeinek folyamatos szelekcióját olyan környezetben, amelyet az állatok módosítottak. [87]

Egyes tulajdonságok nem tűnnek alkalmazkodónak, mivel semleges vagy káros hatással vannak a fitneszre a jelenlegi környezetben. Mivel a gének gyakran pleiotróp hatást fejtenek ki, nem minden tulajdonság funkcionális: lehet, hogy Stephen Jay Gould és Richard Lewontin spandreleknek nevezte őket, a szomszédos adaptációk által előidézett jellemzőket, az építészetben az ívpárok közötti, gyakran erősen díszített háromszög alakú területekkel analóg módon. , amely funkció nélküli funkciókként indult. [88]

Egy másik lehetőség az, hogy egy tulajdonság adaptív lehetett egy szervezet evolúciós történetének egy pontján, de az élőhelyek megváltozása miatt a korábban adaptáció szükségtelenné vagy akár rosszul alkalmazkodóvá vált. Az ilyen adaptációkat vestigiálisnak nevezik. Sok szervezetnek vannak maradványszervei, amelyek őseik teljesen működőképes struktúráinak maradványai. Az életmódbeli változások következtében a szervek feleslegessé váltak, vagy nem működőképesek, vagy csökkent a funkcionalitásuk. Mivel minden szerkezet valamilyen költséget jelent a test általános gazdaságossága számára, előny származhat abból, hogy megszüntetik, ha már nem működnek. Példák: bölcsességfogak embereknél a pigment elvesztése és funkcionális szemek barlangi faunában, szerkezetvesztés az endoparazitákban. [89]

Ha egy populáció nem tud kellőképpen mozogni vagy megváltozni ahhoz, hogy megőrizze hosszú távú életképességét, akkor nyilvánvalóan kihal, legalábbis azon a területen. A faj túlélhet más helyeken, vagy nem. A fajok kihalása akkor következik be, amikor a halálozási arány az egész fajra kiterjedően meghaladja a születési arányt elég hosszú ideig ahhoz, hogy a faj eltűnjön. Van Valen megfigyelése volt, hogy a fajcsoportok jellemző és meglehetősen szabályos kihalási sebességgel rendelkeznek. [90]

Csakúgy, mint a koadaptáció, van együtt kihalás is, egy faj elvesztése egy másik faj kihalása miatt, amellyel együtt alkalmazkodott, mint például egy parazita rovar kihalása gazdája elvesztése után, vagy amikor egy virágos növény elveszíti beporzóját, vagy ha a tápláléklánc megszakad. [91] [92]

Az alkalmazkodás filozófiai kérdéseket vet fel azzal kapcsolatban, hogy a biológusok miként beszélnek a funkcióról és a célról, mivel ez magában hordozza az evolúciótörténet következményeit – hogy egy adott okból természetes szelekció által kifejlesztett jellemző – és potenciálisan természetfeletti beavatkozás –, hogy a tulajdonságok és organizmusok egy istenség tudatos szándékai miatt léteznek. . [95] [96] Biológiájában Arisztotelész bevezette a teleológiát az organizmusok alkalmazkodóképességének leírására, de nem fogadta el a Platón gondolkodásába épített természetfeletti szándékot, amelyet Arisztotelész elutasított. [97] [98] A modern biológusok továbbra is ugyanazokkal a nehézségekkel néznek szembe. [99] [100] [101] [102] [103] Egyrészt az alkalmazkodás nyilvánvalóan céltudatos: a természetes szelekció kiválasztja, ami működik, és megszünteti azt, ami nem. Másrészt a biológusok általában elutasítják az evolúció tudatos célját. A dilemmából Haldane evolúcióbiológus híres tréfája született: "A teleológia olyan, mint egy biológus szeretője: nem tud nélküle élni, de nem hajlandó vele a nyilvánosság előtt látni." David Hull megjegyezte, hogy Haldane szeretője "van. törvényesen házas feleség lesz. A biológusok többé nem érzik kötelességüknek, hogy bocsánatot kérjenek a teleologikus nyelvezet használatáért, azt fitogtatják." [104] Ernst Mayr kijelentette, hogy „az alkalmazkodás a posteriori inkább eredmény, semmint a priori célkeresés", vagyis az a kérdés, hogy valami adaptáció-e, csak az esemény után határozható meg. [105]


20 Példák a természetes kiválasztódásra

A folyamata természetes kiválasztódás faj evolúciójának egyik mechanizmusára utal élőlényekCharles Darwin és Alfred Russel Wallace javasolta, amelyből a természet kialakítását magyarázták.

A természetes szelekció a a faj fokozatos alkalmazkodása környezetéhez. Ha bizonyos tulajdonságokkal rendelkező egyedek túlélési aránya magasabb, mint a populáció többi tagjának, ezeket az öröklődő genetikai jellemzőket továbbadják utódaiknak.

Evolúció

A természetes szelekció minden evolúciós változás központi alapja, és egyben az a folyamat is, amelynek során a legjobban alkalmazkodó szervezetek kiszorítják a kevésbé alkalmazkodókat a sejtek lassú és fokozatos felhalmozódása miatt. genetikai változások.

Az egyén hozzájárulását a következő generációhoz úgy ismerik el biológiai hatékonyság, és ez egy kvantitatív jelleg, amely sok mást is magában foglal, a legalkalmasabbak túlélésével és a különböző genotípusok eltérő szaporodásával kapcsolatos.

A természetes kiválasztódás alaptézise az a tulajdonságok örökletesek, de ennek ellenére a tulajdonságban eltérések mutatkoznak a különböző példányok között. Ily módon van egy biológiai alkalmazkodás a környezethez, és az új jelenéseknek csak bizonyos jellemzői terjednek ki a teljes lakosságra.

A generációk permanens evolúcióban vannak, és pontosan az variációk halmaza amelyek a generációkat alkotó generációkon keresztül előfordulnak evolúciós folyamat.

Példák a természetes szelekcióra

  1. Az orvostudomány evolúciója éppen azon alapszik, hogy a vírusok vagy baktériumok elleni antibiotikumok használatától néhányat el lehet pusztítani, de a túlélők ellenállóbbá válnak.
  2. A sarkvidéki állatok fehér bundája, amely lehetővé teszi számukra, hogy elbújjanak a hóban.
  3. A szöcskék álcázása, amitől úgy néznek ki, mint a levelek.
  4. A kéklábú hím szuka mozgása, hogy magához vonzza párját.
  5. A zsiráfok, amelyek közül a leghosszabb nyakuk maradt fenn.
  6. A kaméleon színváltozása, amikor zsákmánya van, vagy hogy megvédje magát.
  7. A folyamatosan fejlődő, de a tényekkel már bizonyított klónozási folyamat potenciálisan megzavarhatja a természetes szelekciót.
  8. A barna bogarak túlélési esélyei nagyobbak, több leszármazottjuk van, a populáció gyakoribbá válik.
  9. Az eltűnt és ma is eltűnt fajok összességének esete.
  10. A gepárdok, amelyek a leggyorsabban élték túl.
  11. Az emberi lény evolúciója különböző fajokban, úgynevezett hominidákban.
  12. A kígyó állkapcsának deformációja, hogy nagyobb zsákmányt nyeljen le.
  13. Egyes molylepkék elszíneződése, amelyet az angliai ipari forradalom motivált. (Itt a környezet változását az ember generálta)
  14. A méhek billegő tánca.
  15. Egyes rovarok rovarölő szerekkel szembeni rezisztenciája, amely a szelekció kérdését, mint a túlélés forrását mutatja.
  16. A pintyek csőrének formája az idők során módosult, mert a szárazság után megkeményedtek, így keményebb magvakat is fogyaszthattak.
  17. Az emberi lények képessége, hogy megtanuljanak beszélni.
  18. Az orchideák, amelyek képesek megtéveszteni a darazsak, hogy ‘párosodjanak’ velük.
  19. A nem mérgező királykígyók, amelyek a mérgező korallkígyókat utánozzák.
  20. A madarak udvarlási rituáléi.

Lineáris és folyamatos folyamat?

Az evolúció kérdése további megfontolást von maga után, mert ha a jellemzők az evolúciós folyamaton végighaladnak, amint azt kifejtettük, a fajok lineáris sorrendje nyomon követhető, összekapcsolva a megjelenő genetikai változatosságok mindegyikét.

E feltevés szerint az az evolúciós lánc, amely alatt az ötlet ?? a hiányzó link volt értelmezve, ez a változatosság hiányzik az evolúció teljes leírásához. Ez azonban nem így történik: az evolúció elágazásokkal van felruházva, a fajok közötti keverékekkel és a környezethez való különböző alkalmazkodásnak megfelelő módosításokkal, ami egy olyan korrekció, amely elhagyja a hiányzó láncszem gondolatát.

A darwinizmus általánosítása

A természetes szelekció kérdését megismételték a más területekre vonatkozó analógián keresztül, és kibővítve az elképzelést darwinizmus pontosan ezeket a területeket magyarázta, ahol a legerősebb és legtehetősebb az, aki túléli, míg a nem annyira alkalmazkodottak nem. Amikor arra kerül sor társadalmi folyamatok, nyilvánvaló, hogy a darwinizmus nagyon kegyetlen és agresszív helyzet.

A természetes szelekciós folyamat létrejöttéhez szükséges, hogy létezzen a differenciált biológiai hatékonyság, a fenotípusos típus változó legyen, és ez a változás öröklődés útján következzen be.


A fák lokális alkalmazkodásának genomikája: kijutottunk már az erdőből?

Jelentős érdeklődés mutatkozik a fafajok adaptív reakcióinak hátterében rejlő tulajdonságok genetikai alapjainak feltárása iránt, mivel ezek az információk végső soron populációk, generációk és környezetek megőrzését és ipari törekvéseit segítik. Alapvetően az ilyen genetikai bázisok jellemzése egy genetikai architektúra kontextusában történik, amely leírja a genotípus és a fenotípus közötti többdimenziós kapcsolatot a kiváltó variánsok azonosításán, a genomon belüli relatív elhelyezkedésükön, expresszióján, pleiotróp hatásán, környezeti hatásán és mértékén keresztül. a dominancia, episztázis és additivitás. Itt áttekintjük a poligén lokális adaptációval kapcsolatos elméletet, és kontextusba helyezzük ezeket az elvárásokat olyan módszerekkel, amelyeket gyakran használnak a favédelem és az ipar szempontjából fontos tulajdonságok genetikai alapjainak feltárására. Egy széleskörű szakirodalmi felmérés azt sugallja, hogy a legtöbb fatulajdonság általában jelentős örökölhetőséget mutat, ami a mögöttes kvantitatív genetikai variációKUTCA) jobban strukturálódik a populációk között, mint a semleges elvárások (FUTCA) az irodalomban végzett összehasonlítások 69%-ában, és hogy az egylókuszos asszociációk gyakran csekély becsült per-locus hatást mutatnak. Ezek az eredmények együttesen azt sugallják, hogy a populációk közötti differenciált szelekció gyakran olyan fafenotípusokra hat, amelyek mögött számos kis vagy közepes hatáslókuszból álló poligén architektúrák állnak. Ezzel a szintézissel rávilágítunk a kizárólag egyetlen lókuszos megközelítések alkalmazásának korlátaira a mögöttes genetikai architektúrák leírására, és lezárjuk az akadályok leküzdésével és ígéretes alternatívákkal az ilyen célok felé, megjegyzéseket teszünk a fa genomika jelenlegi állapotára, és meghatározzuk a terület jövőbeli irányait. Fontos, hogy a jövőbeli törekvések sikere nem a múltbeli tanulmányok hiányosságaira vezethető vissza, hanem az elméletnek az empirizmusra való alkalmazásától, a szabványosított jelentésektől, a központosított nyílt hozzáférésű adatbázisoktól, valamint a közösség folyamatos bevitelétől és felülvizsgálatától függ. kutatás.

Ez az előfizetéses tartalom előnézete, hozzáférés az intézményen keresztül.


Kulturális lemaradás

A “kulturális lemaradás” kifejezés arra utal, hogy a kultúrának időbe telik, mire felzárkózik a technológiai innovációkhoz, ami társadalmi problémákhoz vezet.

Tanulási célok

Mutasson példát a kulturális lemaradásra az anyagi és a nem anyagi kultúra közötti feszültség példájával

Kulcs elvitelek

Főbb pontok

  • A kulturális lemaradás nemcsak fogalom, hanem egy szociológiai elmélethez és magyarázathoz is kapcsolódik.
  • Segít azonosítani és megmagyarázni a társadalmi problémákat, valamint előre jelezni a jövőbeli problémákat.
  • Ogburn szerint a kulturális lemaradás gyakori társadalmi jelenség az anyagi kultúra gyors és terjedelmes fejlődési és változási tendenciája miatt, míg a nem anyagi kultúra hajlamos ellenállni a változásoknak, és sokkal hosszabb ideig rögzül.
  • A kultúra e két aspektusának ellentétes jellege miatt az új technológia adaptációja meglehetősen nehézkessé válik.

Kulcsfontossagu kifejezesek

  • innováció: Az újítás aktusa valami új bevezetése, szokások, rítusok stb.
  • anyagi kultúra: A társadalomtudományokban az anyagi kultúra a 19. század végén és a 20. század elején kialakult fogalom, amely a tárgyak és a társadalmi viszonyok kapcsolatára utal.
  • nem anyagi kultúra: Az anyagi kultúrával ellentétben a nem anyagi kultúra nem foglal magában semmilyen fizikai tárgyat vagy műtárgyat. A nem anyagi kultúra példái közé tartozik minden olyan ötlet, hiedelem, érték és norma, amely segíthet társadalmunk alakításában.

A kulturális lemaradás kifejezés arra a felfogásra utal, hogy a kultúrának időbe telik, mire felzárkózik a technológiai újításokhoz, és ez a késés okozza a társadalmi problémákat és konfliktusokat. A kulturális lemaradás nemcsak fogalom, hanem egy szociológiai elmélethez és magyarázathoz is kapcsolódik. A kulturális lemaradás segít a társadalmi problémák azonosításában és magyarázatában, valamint a jövőbeli problémák előrejelzésében.

A kifejezést William F. Ogburn szociológus alkotta meg 1922-ben megjelent “Social Change with Respect to Culture and Original Nature című munkájában. ” Ogburn szerint a kulturális lemaradás gyakori társadalmi jelenség az anyagi kultúra gyors fejlődési és változási tendenciája miatt, míg a nem anyagi kultúra hajlamos ellenállni a változásnak, és sokkal hosszabb ideig állandó marad. A kulturális lemaradás elmélete azt sugallja, hogy a helytelen alkalmazkodás időszaka következik be, amikor a nem anyagi kultúra nehezen alkalmazkodik az új anyagi feltételekhez.

A kultúra e két aspektusának ellentétes jellege miatt az új technológia adaptációja meglehetősen nehézkessé válik. Ahogy James W. Woodward kifejtette, ha az anyagi feltételek megváltoznak, a nem anyagi kultúrában is érezhetők változások. De a nem anyagi kultúra változásai nem egyeznek pontosan az anyagi kultúra változásával. Ez a késés a kulturális lemaradás.

A kulturális lemaradás különböző módon okoz problémákat egy társadalom számára. A kulturális elmaradást kritikus etikai kérdésnek tekintik, mivel a modern technológia megfelelő felhasználásával kapcsolatos széles körű társadalmi konszenzus kialakításának elmulasztása a társadalmi szolidaritás összeomlásához és társadalmi konfliktusok kialakulásához vezethet. A kulturális lemaradás kérdése minden olyan vitát áthat, amelyben valamilyen új technológia alkalmazása ellentmondásossá válhat a társadalom egésze számára.

Emberi embrionális őssejtek: A kulturális lemaradásra példa az emberi embrionális őssejtek. Rendelkezünk a szükséges technológiával ahhoz, hogy az őssejteket neuronokká alakítsuk, de még nem dolgoztunk ki etikai irányelveket és kulturális konszenzust ezzel a gyakorlattal kapcsolatban.


Találtunk legalább 10 Az alábbi webhelyek listája, ha ezzel keres példák az alkalmazkodásra a biológiában a keresőben

Adaptációk a biológiában Példák MooMooMath és tudomány

  • A háziasítási folyamat révén a farkasok adaptált emberekkel élni
  • Bár a remegő chihuahua nagyon távol áll egy vad farkastól, a kutyák még mindig sok adaptációk amelyek lehetővé teszik a farkasok virágzását a vadonban. Adaptációk olyan tulajdonságok, amelyek növelik vagy csökkentik egy szervezet alkalmasságát.

Az adaptáció meghatározása, példák és tények Britannica

Britannica.com DA: 18 PA: 42 MOZ helyezés: 61

  • A biológiában ezt az általános elképzelést átvették, így az alkalmazkodásnak három jelentése van
  • Először is, fiziológiai értelemben egy állat vagy növény úgy tud alkalmazkodni, hogy alkalmazkodik közvetlen környezetéhez – például hőmérsékletének vagy anyagcseréjének megváltoztatásával a magasság növekedésével.

Alkalmazkodás National Geographic Society

  • A biológiai alkalmazkodás példáját láthatjuk a magasban élő emberek testében, például Tibetben. tibetiek boldogulni olyan magasságokban, ahol az oxigénszint akár 40 százalékkal alacsonyabb, mint a tengerszinten
  • Az ilyen vékony levegő belélegzése a legtöbb ember megbetegedését okozná, de a tibetiek testében változások történtek a test kémiájában.

Az anatómiai adaptációk olyan fizikai jellemzők, amelyek elősegítik a túlélést

  • A zsiráf hosszú nyaka egy anatómiai adaptáció, amely lehetővé teszi, hogy elérje az akácfa legmagasabb leveleit
  • A kondor széles szárnyai és nagy szárnyfesztávolsága az anatómiai adaptáció, amely lehetővé teszi, hogy nagy távolságokat tegyen meg a termálokon, miközben táplálékot keres.

A környezeti alkalmazkodás három típusa

Sciencing.com DA: 13 PA: 50 MOZ helyezés: 67

  • Egy viselkedési alkalmazkodás egy olyan változás, amely befolyásolja a szervezet természetes működését
  • Ez a fajta alkalmazkodás a környezet változása vagy egy másik faj tevékenysége okozhatja
  • Mert példa, a ragadozó állatok falkában kezdhetnek vadászni, ami evolúciós előnyt jelent az egyedül élő vadászokkal szemben.

Mi a 3 példa és 3 nem példa az alkalmazkodásra

Answers.com DA: 15 PA: 50 MOZ helyezés: 70

  • Állattan vagy állat Biológia Mesélj róla alkalmazkodás mint példa adni fogok alkalmazkodás polip 1 tengervízben talált 2 nyolc karja van 3 karja gerincet tartalmaz.

A modern evolúció és alkalmazkodás tíz meghökkentő esete

Popsci.com DA: 14 PA: 50 MOZ helyezés: 70

Megjegyzés: ezek a példák néhány különböző típusú változást ölelnek fel, beleértve az egyéni mutációkat (mint az embereknél), a tanult viselkedéseket (mint a moszkovita kutyáknál), az új adaptációk


Koncepcionális modell, amely a fajon belüli variáció megfigyelt alternatíváin alapul

Itt egy olyan elvi modellt mutatunk be, amelyben egy fajon belüli populációk különböznek egy, a fittséggel szorosan összefüggő tulajdonság értékében, így az éghajlatváltozásra adott eltérő fajokon belüli reakciókhoz vezet. Koncepcionális keretünkben az alkalmasságot három tényező határozza meg: (1) a lokális adaptáció, amely elsősorban a genotípust érinti, (2) a plaszticitás, amely a környezettel együtt befolyásolja a genotípus fenotípussá történő transzlációját, és (3) a környezeti szelekció erőssége, amely a fittség csökkenéséhez vezet a tényleges fenotípus optimálistól való eltérésével arányosan. Modellünk két fő feltételezésen alapul. Először is feltételezzük, hogy az éghajlati toleranciát (például hőmérsékletet) szabályozó tulajdonság plaszticitása adaptív. A plaszticitást hagyományosan úgy értékelik, hogy leírják egy adott genotípus válaszát (reakciónorma vagy dózis-válasz görbe) különböző környezeti feltételek mellett (Valladares et al. 2006). A plaszticitás mértéke (például a reakciónorma meredeksége) ezután visszafejthető egy fitnesz proxy segítségével, hogy értékelje ennek a válasznak az adaptív értékét (Van Kleunen és Fischer 2005, Nicotra et al. 2010). Egyes esetekben érdemes megérteni a környezeti válasz mintázatát magasabb szinten, mint a genotípus, és így több genotípus reakciónormája csoportosítható egy összetett reakciónormában egy adott populáció vagy faj esetében (Gianoli és Valladares 2012). A populációk reakciónormája kombinálható a tulajdonság-fitness kapcsolattal különböző környezetekben, hogy felmérjük a plaszticitás hatását a fitnesz-környezet kapcsolatra.

  1. Nincs különbségtétel. Egy faj minden populációja ugyanazokkal az átlagos tulajdonságértékekkel és azonos reakciónormákkal rendelkezik (a fenotípusos plaszticitás nagysága), és ennek következtében alapvető fülkéik azonosak és megegyeznek a faj általános alapvető résével (1. ábra). Ez az a helyzet, amelyet implicit módon feltételeznek a legtöbb jelenleg használt fajeloszlási modellek (Peterson et al. 2011 Schwartz 2012).
  2. Helyi alkalmazkodás, egyenlő plaszticitás. Minden populáció lokálisan adaptált genotípusokból áll, alacsony fenotípusos plaszticitással és szűk alaprésekkel, amelyek a faj alapvető niche-én belül különböző pozíciókba esnek (1. ábra). Ezt a forgatókönyvet növényekkel végzett vizsgálatok is alátámasztják (Savolainen et al. 2007 Leimu & Fischer 2008 ) és különböző gerincesek (Bernatchez & Landry 2003 Fischer et al. 2011 ).
  3. Magas margin plaszticitás. A 2. szcenárióhoz hasonlóan minden populáció lokálisan adaptált genotípusokból áll, de mind a plaszticitás, mind a résszélesség a tartomány szélén a legmagasabb, és a legalacsonyabb az eloszlás közepén (1. ábra). Ezt a mintát növényekben találták meg (Volis et al. 1998), rovarok (Otaki et al. 2010), emlősök (Rómeó et al. 2010), és a madarak (Sunde et al. 2001 ).
  4. Magas központi plaszticitás. A 3. forgatókönyv fordított mintázata plaszticitás és résszélesség a legalacsonyabb a tartomány szélén, és a legmagasabb az eloszlás közepén. Ezt a mintát néhány növénytanulmány kimutatta (Mägi et al. 2011 ) (1. ábra).
  5. Magas élvonalbeli plaszticitás. A 3. és 4. forgatókönyvhöz hasonlóan minden populáció helyileg adaptált genotípusokból áll, és különbözik plaszticitásban és résszélességben. Ebben a forgatókönyvben azonban a plaszticitás és a rés szélessége a meleg tartomány határától a hideg tartomány határáig növekszik, amint azt a CVH előrejelzi (1. ábra). Ezt a hipotézist ritkán vizsgálták növényekben (Molina-Montenegro & Naya 2012 Araújo et al. 2013), de többször foglalkoztak vele és megerősítették különböző állatcsoportokban (Calosi et al. 2008 Kellerman et al. 2009 Overgaard et al. 2011 Naya et al. 2012 Araújo et al. 2013 ).

Annak biztosítása érdekében, hogy a modellezett fajok elterjedésében a fajon belüli forgatókönyvek közötti különbségek kizárólag a fajon belüli fenotípusos eltérések miatt következzenek be, a fajok általános alapvető niche-jét a forgatókönyvek között egyenlő szinten tartottuk. Annak érdekében, hogy különböző intraspecifikus forgatókönyveket hozzunk létre, amelyek a teljes fajniche-konstansot fenntartották, öt populációhoz tartozó összesen 45 alpopulációra szimuláltunk fitnesz-klíma görbéket (az 1. ábrán különböző színek). A differenciálódás nélküli forgatókönyv szerint mind a 45 alpopulációnak ugyanaz az alapvető rés, azaz egyenlő a faj általános alapvető résével. A másik négy forgatókönyvben a 45 szubpopuláció azonos résszélességgel rendelkezett, de különbözött a hőmérsékleti optimumokban. Ezután a különböző forgatókönyvek meghatározásához az egyes populációkhoz rendelt alpopulációk arányát változtattuk a forgatókönyvek között (1. ábra). Az egyes populációkhoz rendelt szubpopulációk száma tükrözi az adott populáció által kifejezett fenotípusos plaszticitás mértékét, ami viszont meghatározza a populáció résszélességét (a különböző forgatókönyvek részleteit lásd az S1 függelék S1 táblázatában).

Az irodalomban található empirikus vizsgálati esetek adatai és eredményei heterogének voltak, és nem voltak elég részletesek ahhoz, hogy az egyes populációkra vonatkozó fitnesz-hőmérséklet diagramok paraméterezéséhez felhasználhassák. Az 1. ábrán látható grafikonok és öt populáció önkényes megkülönböztetése a melegebb éghajlati eloszlás előrejelzésére szolgál, mint az irodalomban található alternatív esetek idealizált reprezentációját (az R-kódot lásd az S2 mellékletben).

A modell színpadra állítása: fajon belüli forgatókönyvek egy virtuális faj számára

A 45 hipotetikus szubpopuláció szimulált fitnesz-klíma görbéit leképeztük egy európai sablonra, a jelenlegi legmelegebb hónap maximális hőmérsékletét (TMax) használva, amelyet 2050-re vetítettünk (lásd az S1 függeléket, az S2 ábrát). A TMax térbeli explicit előrejelzéseit egy alapidőszakra (1961–1991) kaptuk, és a Kelet-Angliai Egyetem Klímakutató Egysége által az európai ATEAM projekthez (Schroter) szolgáltatott adatokból származtak. et al. 2005 elérhető az S3 függelékben). Az adatok havi értékeket adnak 1901–2000 között 10'-es rácsfelbontásban (kb. 16 × 16 km). Az Európa feltérképezett területét lefedő rácscellák havi átlaghőmérsékletét használták az 1961–1991 közötti időszakra vonatkozó TMax értékek kiszámításához (a továbbiakban: „alapadatok”). Az éghajlati modellből (HadCM3) a 2021–2050 közötti időszakra vonatkozó jövőbeli éghajlati előrejelzéseket (a továbbiakban: „2050-es adatok”) vezették le. A modellezett éghajlati anomáliákat az A1F1 forgatókönyv alapján méretezték, amely egy globalizált világot ír le gyors gazdasági növekedés mellett, és a globális emberi populációt, amely a század közepén tetőzik, majd csökken. A CO koncentrációi2 a 2000-es 380 ppm-ről 2080-ra 800 ppm-re, a hőmérséklet pedig 3,6 °C-kal emelkedik.

Ezeket az adatokat használták fel a jelenlegi és a jövőbeni élőhely (éghajlati) alkalmassági térképek létrehozására mind az öt populációra – az egyes populációkhoz rendelt összes szubpopuláció egyesített adatainak felhasználásával (lásd alább) – az öt különböző intraspecifikus forgatókönyv szerint. 1). Közvetlen kapcsolatot feltételeztünk az alkalmasság és az élőhely-alkalmasság között, azaz az élőhely-alkalmasság egy adott rácscellában pontosan megegyezik a populáció alkalmassága az adott rácscellában lévő hőmérsékleten. Az éghajlati alkalmassági térképeken az 1-es érték a fajoptimum hőmérsékleti értékeit, a 0 pedig a nem megfelelő hőmérsékleteket jellemzi. Ezen értékek közé tartoznak a fajok előfordulására való alkalmasság közepes szintjei. A korlátlan terjedési forgatókönyv szerint előre jelzett eloszlásokat, amelyek szerint a populációk a figyelembe vett időkereten belül tetszőleges alkalmas területet kolonizálhatnak, ezt követően összehasonlították a szétszóródás hiányának alternatív forgatókönyvével, ahol a populációk nem tudnak új, megfelelő területeket kolonizálni. Bár egyik szétoszlási forgatókönyv sem reális, a két lehetőség a szétszóródás szélsőséges feltételezéseit jellemzi, és az igazság valószínűleg valahol a kettő között van (Thuiller et al. 2008 ).

Illusztráltuk az egyes populációk megvalósult eloszlását, és jelenléti/hiányzási térképeket készítettünk a jelenlegi és jövőbeli éghajlatokhoz a két eltérő elterjedési forgatókönyv szerint. Konzervatív 0,05-ös élőhely-alkalmassági küszöböt alkalmaztunk, amely alatt a populáció jelenléte nem megengedett, hogy minimális számú jelenlétet generáljunk a hőmérsékleti gradiens szélső pontján elhelyezkedő szűk résszélességű és hőmérsékleti optimumú populációk számára. Ennek a küszöbértéknek a használata számos olyan növényfajon végzett populáció életképességi vizsgálaton alapul, ahol a kihalási küszöb 0,05 vagy még ennél is alacsonyabb (lásd pl. Nantel et al. 1996). Az eltérő, magasabb, 0,3-as küszöböt használó szimulációk nagyon hasonló mintákat eredményeztek (lásd az összehasonlításokat az S1 függelék S2 táblázatában).Az egyszerűség kedvéért minden rácscella teherbíró képességét egy populációnak feltételeztük. Egy adott rácscellában több populáció alkalmassági értéke (azaz élőhely-alkalmasság) a 0,05-ös küszöb felett lehet, és így versenghet a foglaltságért. Valószínűségi intraspecifikus kompetitív kizárási folyamatot utánoztunk, és az egyes rácscellákban előforduló populációt a 45 lehetséges szubpopuláció közé rajzoltuk egy multinomiális törvény segítségével, amelyet az adott rácscellában potenciálisan előforduló összes szubpopuláció alkalmasságával paramétereztek. Mivel sztochasztikus folyamatról van szó, a folyamatot 1000-szer megismételtük, hogy 1000 populáció jelenléti/hiányzási térképet hozzunk létre, és kiszámítsuk a relatív hatásméreteket (azaz a populáció tartományának méretét). A „korlátlan szétszóródás” forgatókönyv szerint a populáció jövőbeni jelenléte/hiánya nem volt korlátozva, és bármely populáció elfoglalhatta a rácscellát a jövőben, függetlenül attól, hogy a jelenlegi éghajlati viszonyok között jelen van-e a fókuszháló cellában. A „nincs szétszóródás” forgatókönyv szerint a populáció jövőbeni jelenléte/hiánya a jelenlegi éghajlati viszonyok melletti tartózkodási mintáitól függött, azaz egy populáció csak akkor foglalhat el egy rácscellát a jövőben, ha már elfoglalta a rácscellát a jelenlegi éghajlati viszonyok között.

A korlátlan szórással végzett szimulációk eredményei

Az öt intraspecifikus szcenárió a modellezett populációk számára egészen eltérő élőhely-alkalmasságot eredményezett (2. ábra). Az első forgatókönyvben nem volt populáció-differenciálódás plaszticitásban (egyenletesen magas) vagy résszélességben (a rést kitöltve), ezért az élőhely-alkalmassági előrejelzések mind az öt populációra azonosak voltak (felső sor). Az éghajlatváltozás hatására (2050-es hőmérséklet) minden populáció lokálisan kihalt a tartomány déli részének egyes részein, és észak felé vándorol. Az összes populáció tervezett elterjedési mérete ennek ellenére csökkent (3. és 4. ábra), ahogy a faj elérte a földrajzi és ökológiai határokat.

Amikor olyan populációkat szimuláltunk, amelyek lokálisan adaptált genotípusokból állnak, alacsonyabb fenotípusos plaszticitással (lokális adaptáció, egyenlő plaszticitású forgatókönyv), az élőhely-alkalmasság változása 2050-re jelentősen eltér a populációk között. A központi elhelyezkedésű populációk (zöld, sárga és narancssárga) elvesztették megfelelő élőhelyüket délen és középen (sárga-vörös árnyalatok a 2. ábrán), de északon megfelelő élőhelyet nyertek (sötétkék árnyalatok a 2. ábrán). A legdélebbi populáció (piros) az élőhely-alkalmasság általános növekedését mutatta az európai kontinensen, de ennek a területnek csak egy részét minősítették rendkívül alkalmas élőhelynek. Mindegyik populáció lokálisan kipusztult jelenlegi elterjedésük egy részén, de mindegyik észak felé vándorolt, és részben felváltotta az eredeti populációkat (3. ábra, második oszlop, 4. ábra). Megjegyzendő, hogy mivel az összes populációnak viszonylag szűk alapvető fülkéje volt, az előre jelzett jövőbeli eloszlásukban alacsony volt az átfedés közöttük (3. ábra). Míg az északi és középső populációk (kék, zöld és sárga) jelentősen csökkentették elterjedési területüket (≈ 40%), addig a déli populációk (vörös és narancssárga) megnövelték elterjedési méretüket a 2050-es éghajlat alatt ebben a forgatókönyvben (3. és 4. ábra).

A magas árrés-plaszticitás forgatókönyve olyan esetet hozott létre, amikor a plaszticitás és az alapvető rés szélessége maximális volt az eloszlás peremén lévő populációkban. Ebben a forgatókönyvben az élőhely-alkalmasság a meleg peremen élő populáció számára (vörös populáció) jelentősen bővült (2. ábra, középső sor, utolsó oszlop), és ennek eredményeként a populáció kiterjesztette elterjedési területét (3. és 4. ábra). Ebben a forgatókönyvben az északi populációk (kék és zöld) elterjedési területeinek csökkenése nagyrészt a tenger által meghatározott földrajzi korlátok miatt következett be, de fajszinten ezeket a csökkenéseket kompenzálta a vörös populáció kiterjedt elterjedése. 4).

A magas központi plaszticitású forgatókönyvben, ahol a plaszticitás a fajterjedés magjában lévő populációkban a legmagasabb, a központi populációk (zöld, sárga és narancssárga) az élőhely-alkalmasság csökkenését és növekedését is mutatták a különböző területeken (2. negyedik sor). Az északi populációk (kék és zöld) kifejezett elterjedési zsugorodást és jelentős lokális kihalást mutattak, míg a narancssárga populáció jelentősen bővült, ahogy észak felé vándorolt, és ezért nagymértékben megnőtt a tartomány mérete (4. ábra).

Végül az élvonalbeli forgatókönyv a CVH-t modellezte, ahol a populáció plaszticitása a hidegtől a faj elterjedésének meleg határáig csökken. A legnagyobb plaszticitás és a legszélesebb alapvető rés ellenére a legészakibb populációk (kék és különösen zöld) számára megfogyatkozott a megfelelő élőhely, egyszerűen a tenger által meghatározott földrajzi korlátok következtében (2. ábra). A déli populációk, bár kevésbé képlékenyek, még mindig nagy területen tartottak megfelelő élőhelyet. Következésképpen a meleg határon lévő populációk a többi populációhoz képest megnövelték elterjedésüket (3. és 4. ábra, S1 függelék S3. ábra).

Szórás nélküli szimulációk eredményei

A nem szóródás feltételezése mellett végzett szimuláció minden populáció esetében csökkenést mutatott minden forgatókönyv szerint (3. és 4. ábra). Valójában egyes populációk bizonyos forgatókönyvek szerint teljesen kihaltak (például a meleg peremen lévő populáció a magas központi plaszticitás és a magas élvonalbeli plaszticitás forgatókönyve esetén). A legfontosabb szempontok, amelyeket érdemes megjegyezni, azok az esetek, amikor a hatótávolság csökkenést minimálisra csökkentették a plaszticitás miatt: az összes populáció a differenciálódás nélküli forgatókönyvben, valamint a legészakibb populáció (kék), amely kisebb tartományméret-csökkenést mutatott a nagy határ plaszticitásában és a magas vezetőben. élplasztikai forgatókönyvek. Hasonlóképpen, amikor a plaszticitás a magpopulációkban volt a legmagasabb, a központi populáció (sárga) kisebb tartománycsökkenést mutatott még szétszóródás nélkül is (2-4. ábra, S1 függelék S3. ábra).

Fajszintű minták

Minden intraspecifikus forgatókönyv hasonló összehúzódásokhoz vezetett a feltételezett fajok teljes tartományméretében (5. ábra, betét), amikor a szimulációk korlátlan terjedést tettek lehetővé. Azokban a modellekben, amelyekben nem volt szóródás, a tartomány csökkenést jeleztek, de a csökkenés mérséklődött a fajok szintjén, amikor a szimulált populációk egyenlő, maximális plaszticitással és niche-szélességgel rendelkeztek (nincs differenciálódási forgatókönyv). Amikor a populációk plaszticitásában különböztek, a nagy központi plaszticitású forgatókönyv kisebb csökkenést mutatott a tartomány méretében (5. ábra).

Az öt populáció relatív abundanciájában bekövetkezett változásokat úgy értékeltük, hogy minden forgatókönyvre kiszámítottuk a Shannon-diverzitási indexet, szórással és anélkül (6. ábra). Minden intraspecifikus forgatókönyv a diverzitási index csökkenését eredményezte a differenciálatlan forgatókönyvhöz képest a populáció tartományméretének egyenlőtlen eltolódása miatt. Amikor a terjedést nem korlátozták, a lokális alkalmazkodási forgatókönyv és a CVH-t jellemző forgatókönyv mutatta a legkisebb diverzitásveszteséget. A nagy központi plaszticitású forgatókönyv a diverzitás legnagyobb veszteségét mutatta, amikor korlátozott és korlátlan szétszóródás is volt, a hatótávolság és a központi populáció reprezentációjának növekedése miatt (sárga).


Hibridizáció, nem-specifikus genomi architektúra és lokális adaptáció

Míg a génáramlás csökkentheti a lokális adaptáció lehetőségét, a hibridizáció viszont genetikai variációt biztosíthat, amely növeli a lokális adaptáció lehetőségét. A hibridizáció a szexuális dimorfizmus és a szexuális konfliktusok megváltoztatása révén is befolyásolhatja az alkalmazkodást, de ezt nagyrészt nem vizsgálták. Itt megvitatjuk, hogy a hibridizáció hogyan befolyásolhatja a szexuális dimorfizmust és a konfliktusokat a hibridizáció hímekre és nőstényekre gyakorolt ​​eltérő hatásai miatt, és hogyan befolyásolhatja ez a helyi alkalmazkodást. Először is, a heterokromatikus ivarú fajokban a heterogametikus nem alacsonyabb életképessége a hibridekben megváltoztathatja a szexuális konfliktusok egyensúlyát. Másodszor, a hibridekben a mitokondriális genom nem-specifikus öröklődése citonukleáris eltérésekhez vezethet, például „anya átka” formájában, ami potenciális következményekkel járhat a nemi arányra és a nem-specifikus expresszióra nézve. Harmadszor, a nemtől függő introgresszió és rekombináció a hibridizáció nem-specifikus következményeihez vezethet. Negyedszer, a szexuálisan antagonista allélok transzgresszív szegregációja növelheti a szexuális dimorfizmust a hibrid populációkban. A szexuális dimorfizmus csökkentheti a szexuális konfliktusokat és fokozhatja az interszexuális niche-felosztást, növelve a hibridek alkalmasságát. Az allélok adaptív introgressziója, amely csökkenti a szexuális konfliktusokat vagy fokozza az interszexuális niche-felosztást, elősegítheti a helyi alkalmazkodást, és elősegítheti az új élőhelyek megtelepedését. Áttekintjük a hibridizációnak a nemi különbségekre és a lokális adaptációra gyakorolt ​​hatásait, és megvitatjuk, hogy ezek elterjedtsége és fontossága hogyan tesztelhető empirikusan.

Ez a cikk a „Lokális alkalmazkodás összekapcsolása a nemi különbségek alakulásával” című témaszám része.

1. Bemutatkozás

Itt felvázoljuk, hogy a hibridizáció a nem-specifikus életképességre, a szexuális konfliktusokra és a szexuális dimorfizmusra gyakorolt ​​hatásai révén hogyan járulhat hozzá a nem-specifikus lokális alkalmazkodáshoz. A legújabb kutatások rávilágítottak a nem-specifikus helyi alkalmazkodás megértésének fontosságára [1]. Néha a szexuális dimorfizmus ugyanúgy és ugyanazokból az okokból fejlődik ki, mint a szimpatikus ökológiai eltérés és a speciálódás, nevezetesen az erőforrásokért folytatott verseny csökkentése érdekében [2]. Az ökológiai eltérés és a szexuális dimorfizmus egyszerre alakulhat ki [3], hogy maximalizálja a réstömeget (lásd a szószedet) [2–4]. A klasszikus példák mellett, mint például a Huia csőrének szélsőséges szexuális dimorfizmusa [5], számos taxonból (pl. madarak [6], hüllők [7] és halak [8]) származó bizonyítékok arra utalnak, hogy a szexuális dimorfizmus és a rések felosztása fontos mechanizmus lehet a hímek és nők közötti élelemforrásokért folytatott verseny csökkentésében. Ezenkívül a különböző szaporodási szerepek eltérő testmérettel, élőhelyhasználattal vagy étrenddel kapcsolatos követelményekhez vezethetnek. Bár az ilyen résfelosztás előnyös lehet, a nemek közötti genetikai korreláció korlátozhatja a szexuális dimorfizmus kialakulását [9]. Ha nem sikerül megoldani, a különböző optimumok felé történő szelekció azt eredményezheti, hogy mindkét nem távol marad edzettségi csúcsaitól, és ebből következően szexuális konfliktus [9].

Annak ellenére, hogy a hibridizáció ivar-specifikus életképességét és fittségi hatásait vizsgáló régóta fennálló kutatási hagyomány [10], valamint a hibridizáló taxonok mitonukleáris koadaptációjának jelentősége [11] egyre jobban felértékelődik [11], ezeknek a jelenségeknek a hatásai a lokális fejlődés lehetőségére. A hibridizációt követő adaptáció nagyrészt feltáratlan marad. A nem-specifikus öröklődési és rekombinációs mechanizmusok hatással lehetnek a szexuális dimorfizmusra, az interlocus szexuális konfliktusra (Glosszárium), a nem-specifikus expressziós mintázatokra vagy a nemi arányokra a hibridekben (1. ábra), de ez soha nem volt a hibridizációs vizsgálatok középpontjában. Ezenkívül a hibridizáció átrendezheti a szexuálisan antagonista allélokat, ami transzgresszív szegregációhoz vezet [12], ami fokozhatja a szexuális dimorfizmust a niche-használatban. Ez tompíthatja az interszexuális versengést, és jelentős következményekkel járhat az ökológiai rést illetően.

1. ábra: Hogyan változtathatja meg a hibridizáció a nem-specifikus lokális adaptációt a szexuális dimorfizmusra, a nemek arányára és a szexuális konfliktusokra gyakorolt ​​hatásai révén. Ez a vázlat a kézirat vázlatát szemlélteti. A 2. §-ban megvitatjuk, hogy a hibridizációból származó minták hogyan vezethetnek szexuális dimorfizmushoz, a nemi arányok torzulásához és hogyan befolyásolhatják a szexuális konfliktusokat. A 3. §-ban foglalkozunk azzal, hogy a szexuális dimorfizmusban, a nemek arányában és a szexuális konfliktusokban bekövetkező változások hogyan befolyásolhatják a helyi alkalmazkodást. (Online változat színesben.)

Egyre inkább felismerik, hogy bizonyos körülmények között a hibridizáció pozitív hatással lehet a helyi alkalmazkodásra [13]. Hagyományosan a növényökológusok a hibridizációt az adaptív evolúció szempontjából potenciálisan előnyösnek tartották [14,15], míg a zoológusok leginkább az izolációs mechanizmusok maladaptív lebomlásának okának tekintették [16]. A legújabb tanulmányok azt sugallják, hogy az életfa inkább egy életháló, gyakori introgressziós eseményekkel [13,17–19]. Jelenleg a hibridizáció evolúciós következményeinek számtalan példáját írják le, a lokális kihalástól a speciálódásig [13]. Bár dokumentálták a hibrid fajok új fülkéihez való alkalmazkodását, amelyek tulajdonságértékei eltérnek mindkét szülőfajétól (pl. Helianthus napraforgók, ahol a hibrid fajok szélsőségesebb élőhelyeken élnek, mint a szülőfajok [20,21]), a hibridizációnak a helyi alkalmazkodásra gyakorolt ​​egyéb következményei kevésbé ismertek [22]. Különösen azt állítjuk, hogy szakadék van a hibrid fajok és az introgressziós taxonok ivarspecifikus életképességét, ivarspecifikus kifejeződését és nem-elfogult introgresszióját dokumentáló tanulmányok sokasága között, valamint a között, hogy hiányzik a tanulmány arról, hogy ezek a tényezők hogyan befolyásolják a szexuális dimorfizmust ökológiai rés és helyi alkalmazkodás ezekben a taxonokban. Itt áttekintjük, hogy a hibridizáció hogyan kölcsönhatásba lép az ivar-specifikus öröklődési és rekombinációs mechanizmusokkal, ezek hatása a hibrid alkalmasságra, a nem-specifikus alkalmasságra, az ivararányra, és hogyan vezethet ez szexuális dimorfizmushoz és/vagy változtathatja meg a helyi adaptáció kilátásait (1. . Az 1. ábrán vázolt struktúrát követve először bemutatjuk, hogy a hibridizáció ivarspecifikus hatásai hogyan befolyásolhatják a szexuális dimorfizmust, a nemi arányokat és a szexuális konfliktust a 2. §-ban, majd felvázoljuk, hogy a megváltozott szexuális dimorfizmus, nemi arányok és szexuális konfliktusok hogyan befolyásolhatják a helyi alkalmazkodást A 3. §-ban, és végül a 4. §-ban megvitatjuk az újszerű előrejelzéseink tesztelésére vonatkozó ötleteket. Meghatározzuk a jövőbeli kutatások izgalmas területeit, és elemzéseket javasolunk a hibridizációnak a helyi alkalmazkodás kilátásaira gyakorolt ​​hatásainak feltárására.

2. Hogyan befolyásolhatja a hibridizáció a szexuális konfliktust, a nemek arányát és a szexuális dimorfizmust

A) Kölcsönhatások a nemi kromoszómákkal

A differenciált nemi kromoszómákhoz kapcsolódó nem-specifikus öröklődési minták régóta ismertek. Keveset tudunk azonban arról, hogy ezek a minták hogyan befolyásolhatják a szexuális konfliktust, a nemek arányát és a szexuális dimorfizmust, és itt felvázoljuk, hogy a heteromorf ivari kromoszómákkal rendelkező fajok közötti hibridizáció hogyan befolyásolhatja ezeket a tényezőket. Ezen túlmenően megvitatjuk, hogy a különböző ivarmeghatározó génekkel rendelkező fajok közötti hibridizáció hogyan vezethet nemi kromoszóma cseréhez és hogyan befolyásolhatja a szexuális konfliktust.

Majdnem egy évszázaddal ezelőtt Haldane [10] megjegyezte, hogy „amikor az F1 két különböző állatfaj utódai, az egyik ivar hiányzik, ritka vagy steril, ez a nem a heterozigóta nem” (Haldane szabályszótár). Egy szorosan összefüggő megfigyelés az úgynevezett „nagy X(Z) effektus” (Glosszárium), amely az X/Z-kromoszóma aránytalan hozzájárulására vonatkozik a heterogametikus hibridek csökkent fitneszében [23]. Mindkét mintázat fő oka a recesszív allélek, amelyek káros hatással vannak a hibridekben, amelyek a homogametikus nemhez képest erősebb hatással vannak a heterogametikusra, a hemizigóta expresszió miatt [24]. A jól differenciált ivari kromoszómákkal rendelkező taxonokban a Haldane-szabály az univerzálishoz közelinek bizonyult, és a heteromorf ivari kromoszómák csökkent introgressziót mutatnak az X-en XY-ben (emlősökben [25] legyekben [26]), és a Z-ben a ZW-rendszerekben (Lepidoptera) [27] madarak [28,29]).

Míg a „Haldane-szabály” és a „nagy X(Z) effektus” egyaránt figyelembe veszi a férfiak és nők esetében azonos fitneszhatású allélokat, a nemi kromoszómák várhatóan aránytalanul sok szexuálisan antagonista allélt halmoznak fel. Ez szexuálisan aszimmetrikus öröklődésükből következik, ami azt eredményezi, hogy a nemi kromoszómákra ható férfi- és nőspecifikus szelekció relatív hatása kiegyensúlyozatlanná válik [30]. A homogametikus nem számára előnyös szexuálisan antagonista tulajdonságokat kódoló domináns allélok várhatóan az X-kromoszómán halmozódnak fel az XY-rendszerekben (nők számára előnyös allélok), és a Z-kromoszómán a ZW-rendszerekben (férfiak számára előnyös allélok). Ennek az az oka, hogy evolúciós idejük kétharmadát a homogametikus nemben töltik, amely ennek a nemi kromoszómának két másolatával rendelkezik. A heterogametikus nemet előnyben részesítő recesszív allélok várhatóan felhalmozódnak az X kromoszómán az XY rendszerekben és a Z kromoszómán a ZW rendszerekben, mivel ritkán vannak kitéve antagonista szelekciónak a homogametikus nemben. Azok a módosítók, amelyek csökkent génexpresszióhoz vezetnek az alacsonyabb kondíciójú nemben vagy fokozott expresszióhoz vezetnek a magasabb kondíciójú nemeknél, várhatóan később fejlődnek és felhalmozódnak [31,32].

Míg a nemi kromoszóma evolúciójának ezeket a tulajdonságait és mintázatait máshol alaposan áttekintették [30, 32, 33], a hibrid populációk nem-specifikus lokális adaptációjára gyakorolt ​​hatásaik továbbra is kevéssé ismertek. A heterogametikus ivar alacsonyabb életképessége torz ivararányokhoz vezethet hibrid populációkban laboratóriumi körülmények között, pl. ban ben Drosophila [23], de a vadonban is, pl. légykapó hibridekben [34]. A nemhez kötött génszabályozás megszakadhat a hibridekben, ami rendellenes génexpressziót eredményezhet. Megfigyelték a hímsterilitást a megzavart nemhez kötött génszabályozás miatt, pl. ban ben Drosophila [35,36] és közötti hibridek Mus musculus és M. domesticus [37]. Ez potenciálisan nem-specifikus sterilitást, életképtelenséget vagy fenotípusos különbségeket okozhat, amelyek befolyásolják a szexuális dimorfizmust.

A „Haldane-szabály” és a „nagy X(Z) effektus” kevésbé fontosak a nemi kromoszómákkal rendelkező taxonokban, amelyek nem differenciálódnak erősen, és azokban a taxonokban, amelyeknél a nemhez kötött kromoszómában nincs csökkent rekombinációs arány. Sok taxonban a genetikai ivarmeghatározás még a közeli rokon fajok között is eltér (például halakban [38–40], gekkókban [41] és Drosophila [42]). A különböző ivarmeghatározó régiókkal rendelkező fajok közötti hibridizáció torz ivararányokat [38,43] és módosult kölcsönhatásokat eredményezhet a nemi meghatározás és a szexuálisan antagonista allélok között. Az elméleti modellek azt sugallják, hogy az elfogult nemi arány vagy szexuális konfliktus elleni szelekció a nemet meghatározó gének forgalmához vezethet [44–47], bizonyos empirikus vizsgálatok, pl. békákban, ahol a szerzők az ivarkromoszóma introgresszióját találják az elfogult ivararány elleni szelekció miatt [48], guppiknál ​​[49] és sügéreknél [40,50,51]. Ha az egyik faj ivarmeghatározó vagy módosító génje szorosabban kapcsolódik szexuálisan antagonista génekhez, mint a másik faj ivarhatározói, akkor a szexuális konfliktusok csökkenése következtében beépülhet a másik fajba. Az ivarhatározóhoz kapcsolódó szexuális antagonista allélek együttesen introgresszióba léphetnek, növelve az alkalmasságot mindkét nem hibridjeinél. A különböző ivarhatározókkal rendelkező fajok közötti hibridizáció szintén módosíthatja az ivardimorfizmust, amint azt az eperhibridek esetében kimutatták [52].

B) Citonukleáris inkompatibilitások

Egyre világosabbá válik, hogy a citonukleáris inkompatibilitások gyakran befolyásolják a hibrid alkalmasságot, de a nem-specifikus túlélésre, a szexuális antagonizmusra és a szexuális dimorfizmusra gyakorolt ​​hatásukat ritkán tárgyalták. Az alábbiakban felvázoljuk, hogyan merülhetnek fel ilyen következmények.

Citonukleáris inkompatibilitások keletkeznek, mivel a mitokondriális genom az aerob légzéshez használt oxidatív foszforilációs rendszer specifikus komponenseit kódolja [53], és ezért erős a szelekció a mitokondriális (mtDNS) és a nukleáris (nuDNS) genom között [11]. A mitokondriális genom a legtöbb fajnál az anyai vonalon keresztül terjed [54]. Következésképpen a mitokondriális mutációk fittségi hatásaiban férfi-nő aszimmetria léphet fel [55], mivel azokat az mtDNS-mutációkat, amelyek csak a férfiakat érintik károsan, kevésbé könnyen eltávolítják a természetes szelekció, mint azokat a mutációkat, amelyek a nőkre is vagy csak károsak. A hímek számára hátrányos, de a nők számára jóindulatú mutációk ebből eredő felhalmozódását az „anya átkának” nevezik (Glosszárium) [56]. Ezt támasztják alá bizonyítékok arra vonatkozóan, hogy a nőstények számára előnyös citoplazmatikus változatok hátrányosak a hímekre nézve, aminek következményei, pl. a citokróm termelésének zavara c oxidáz [57,58]. Az mtDNS-mutációk férfi-elfogult fitneszköltségek formájában jelentkező hatásai közé tartozik a férfiak termékenységének csökkenése és a férfiak öregedésének megnövekedett aránya, pl. ban ben Drosophila melanogaster introgressziós mitokondriumokkal rendelkező törzsek [55,59,60]. A kompenzációs nukleáris adaptációk azonban egy késleltetési idő után kialakulhatnak [61]. Az együtt fejlődő mitonukleáris komplexek felbomlásával kapcsolatos negatív hatások, pl. az öregedésről [60,62] és a termékenységről [59,62] támasztják alá az ilyen kompenzáló genetikai változatok létezését. Az eltérő taxonok közötti hibridizációból származó citonukleáris inkompatibilitások számos taxonban találhatók, pl. madarakban [63–65], húsevő egerekben [66], lapos férgekben [67] és növényekben [68,69]. A szuboptimális légzés a légykapófélék [64], a húsevő egerek [66], a pocok [70] és a csirkefélék [71] hibridjeinek fitneszköltségei közé tartozik, valószínűleg a mitonukleáris inkompatibilitás miatt. Kimutatták, hogy a mitonukleáris inkompatibilitások is torzítják a nemek arányát, pl. kísérleti mitonukleáris introgressziós vonalaiban D. pseudoobscura [72]. Egy közelmúltbeli modellezési tanulmányban a szerzők azt találták, hogy a férfiakon végzett erős szelekció vagy a mitokondriumok nemlineáris fitneszhatásai apai szivárgást eredményeztek [73]. Ezzel a forgatókönyvvel összhangban heteroplazma található hibridekben a taxonok széles körében, beleértve a kagylót [74], a búzát [75], a madarakat [63, 65] és Drosophila [76] valószínűleg az apai szivárgás szelekciójának köszönhető, hogy ellensúlyozza a matrilineárisan öröklődő mitokondriumok negatív fitneszhatásait.

Az mtDNS és a nuDNS közötti kölcsönhatások nem-specifikus globális transzkripciós válaszokhoz vezethetnek [77]. Kísérleti kísérletekben in D. melanogaster A mitokondriális polimorfizmus jelentős hatással volt a férfiakra, a nukleáris transzkriptumok csaknem 10 százalékát módosítva. A legtöbb transzkriptum esetében az expresszió felszabályozott volt a férfiaknál, míg a nőkre gyakorolt ​​​​hatások csekélyek voltak. Az expressziós különbségek a herékben és a járulékos mirigyekben voltak a legkifejezettebbek [78], ami azt sugallja, hogy a férfiak számára költséges és potenciálisan csökken a férfiak szexuális kényszerítő képessége. A nemspecifikus expressziós változások növelhetik vagy csökkenthetik a szexuális dimorfizmust, attól függően, hogy az introgressziós mitokondriumokkal rendelkező egyedek expressziós mintázata hasonlóbb-e a nemek között vagy sem. Végül, a heterospecifikus mitokondriális variánsok introgressziója közvetlen pozitív hatással lehet a populáció alkalmasságára. Az introgressziós mitokondriumok helyettesíthetik azokat a mitokondriális genomokat, amelyekben negatív fitneszhatásokkal járó mutációkat halmoztak fel, pl. genetikai sodródáson keresztül (pl. Muller racsnis miatt [79] lásd a szószedetet), ahogy azt Llopart javasolja et al. [80]. Sőt, a mitokondriumok introgressziója olyan allél variánsokkal, amelyek jól alkalmazkodnak pl. a helyi éghajlat javíthatja a lakosság alkalmasságát. Példa erre a keleti sárga vörösbegy Eopsaltria australis, ahol a part menti és szárazföldi klímához megfelelő mitokondriális DNS-variánsok inkább az éghajlattal, mint a nukleáris genom eredetével kovariálnak, így a nuDNS és az mtDNS differenciálódási tengelye merőleges [81].

Citonukleáris inkompatibilitást találtak olyan növényekben is, ahol a kloroplasztok által vezérelt inkompatibilitások csökkent hibrid alkalmasságot okoznak [82,83], amit a kétszülős kloroplasztisz-öröklődés orvosolhat, amint azt a Campanulastrum americanum ahol a kétszülős öröklődés az F fokozott alkalmasságához vezet1 hibridek és gyógyulás az F2 generáció [84].

(c) Nemi alapú introgresszió és meiotikus késztetés

Ebben a részben azt tárgyaljuk, hogy a nemi alapú introgresszió és a meiotikus késztetés hogyan befolyásolhatja a szexuális dimorfizmust, a szexuális konfliktusokat és a nemi arányt. Az introgresszió mértéke a nemek között eltérhet a párpreferenciák interspecifikus különbségei miatt [85]. Ezen túlmenően, a nemek alapján való eloszlás [86] fokozott introgresszióhoz vezethet a diszperzívebb nemen keresztül. Az egyirányú hibridizáció tehát hozzájárulhat a nemhez kötött gének és a két szülő által öröklött gének közötti eltérő introgresszióhoz [87]. A nemre korlátozott kromoszómák (Y vagy W) rekombinációjának csökkentése vagy hiánya az autoszómákkal összehasonlítva megváltoztathatja az introgressziós arányukat is. Rekombináció hiányában a több lókuszra kifejtett introgresszió elleni szelekció együttes hatása a teljes introgressziós nemi kromoszómák kiürüléséhez vezet, és mivel a jótékony allélok nem tudnak rekombinációt kiküszöbölni az inkompatibilitásból, nem tudnak introgressziót elérni [88]. A nemhez kötött gének és a nukleáris gének eltérő introgressziója megváltoztathatja a szexuális konfliktust.

Sok fajban az egyik ivar erősen csökkent (heterochiasmia, például néhány béka, sok hal [89]), vagy nincs rekombináció (achiasmia, pl. Drosophila, lepkék, copepods lásd szószedet). Arra számítunk, hogy ezekben a fajokban a főként a nem rekombináló nem számára előnyös allélek nem tudnak olyan könnyen behatolni, mint a rekombináló nem számára előnyös allélek, így potenciálisan megváltoztatják a szexuális konfliktusok egyensúlyát. Ezen kívül átlép között Tigriopus A copepod populációk azt sugallják, hogy ha ugyanazon a kromoszómán több lókusz együttesen okoz Dobzhansky–Müller (DM) inkompatibilitást más lókuszokkal, akkor ezek a legkárosabbak a nem rekombináló nem (hibrid nőstény, nem rekombináló, szülői hímmel keresztezett) visszakeresztezésében. 90].

Végül a meiotikus hajtás (Glossary) manipulálhatja a meiotikus folyamatot, hogy az allél szegregációt eltorzítsa a várt mendeli arányoktól [91]. Az ebből eredő csökkent termékenység kedvez a hajtóerő-szuppresszorok fejlődésének [92], és ezen asszociációk felbomlása hatással lehet a hibrid termékenységére és életképességére [91]. Kimutatták, hogy a meiotikus késztetés elkerülése a nőstények nagyobb szemtávolságú, szexuálisan dimorf díszek iránti preferenciáját váltja ki a szárszemű legyeknél Teleopsis dalmanni mivel a hajtást okozó X-kapcsolt régióhoz rövid szem-távolság kapcsolódik [93].

(d) A szexuálisan antagonista variációk transzgresszív válogatása

A hibridizáció átrendezheti a szexuálisan antagonista allélokat [12], ami a fenotípusos nemi különbségek transzgresszív szegregációjához (Glosszárium) vezethet. Ez viszont korai generációs hibrid populációkat generálhat szélsőséges szexuális dimorfizmussal (2a). Ha a hibridizáló fajban a szexuálisan antagonista allélokat különböző lókuszokon rögzítik, a hibridek vagy megszüntethetik a szexuális antagonizmus összes forrását, vagy rekombinációval rögzíthetik a szexuálisan antagonista alléleket több lókuszban. Ez utóbbi forgatókönyv lehetővé teheti a hibridizálódó fajok számára, hogy erősebb szexuális dimorfizmust alakítsanak ki. A szexuális dimorfizmus viszont növelheti a hibrid populációk teherbíró képességét az interszexuális niche-felosztás révén [94], sőt, lehetővé teheti a hibrid fajok számára, hogy megtelepedjenek olyan élőhelyeken, amelyek nem megfelelőek szülőfajuknak. Az ökológiai rés szempontjából ilyen áthágást mindkettő jól dokumentál Helianthus és Cottus [20,95], de még nem vizsgálták a szexuális dimorfizmus szempontjából. Az erősen szexuálisan dimorf hibrid leszármazások képesek lehetnek alkalmazkodni olyan környezetekhez is, ahol az ivarspecifikus szelekció egyébként korlátozva van. Például Saino és Bernardi [96] azt találta, hogy a szexuális méretdimorfizmus mértéke a varjúhibrid zónában változott. Ezenkívül a szexuális dimorfizmus szignifikánsan korrelált mind a hímek ivar-specifikus szelekciójával, mind a magassággal [96].

2. ábra: Mechanizmusok, amelyeken keresztül a hibridizáció fokozhatja vagy csökkentheti a szexuális dimorfizmust, és ezáltal befolyásolhatja a helyi alkalmazkodást. (a) Szexuálisan antagonista allélok transzgresszív szegregációja, amelyek különböző lókuszokon rögzültek két hibridizálódó fajban. Ezek kvantitatív tulajdonságlókuszok egy réshasználatban szerepet játszó tulajdonsághoz (pl. madarak csőr alakja). A kezdeti hibridizációt követően a rekombináció eltérő fenotípusos kimenetelekhez vezethet (nőstények felett és hímek mindegyik lókusz alatt), ahol a szexuális dimorfizmus vagy fokozódik (bal alsó panel), vagy csillapodik (jobb alsó panel). Ennek viszont következményei lehetnek az interszexuális résfelosztásra és a helyi alkalmazkodásra. (b) Nem egybeeső földrajzi vonalak a nemek között az ökológiai tulajdonságok tekintetében hibrid zónában. A vegyes populációkban a megnövekedett szexuális dimorfizmus a földrajzi viszonyok nem-specifikus különbségei miatt (felső panel) elősegítheti az új ökológiai rések elfoglalását. Előfordulhat, hogy a szülőfajok nem képesek kolonizálni ezt az új ökológiai rést, nem a morfotér korlátai miatt, hanem egyszerűen az interszexuális versengés és a költséges nemi terhelés miatti átlagos populáció alkalmasságának csökkenése miatt (alsó panel).

3. Hogyan hathat a hibridizáció a helyi adaptációra a szexuális dimorfizmus, a nemek aránya és a szexuális konfliktusok megváltoztatásával

Ebben a részben felvázoljuk, hogy a hibridizációnak a szexuális dimorfizmusra, a nemek arányára és a szexuális konfliktusokra gyakorolt ​​hatása hogyan befolyásolhatja a helyi alkalmazkodást. Noha ez a három jelenség összefügg egymással, külön-külön mutatjuk be őket, mivel eltérő hatással vannak a helyi alkalmazkodásra.

(a) A hibridizáció által megváltoztatott szexuális dimorfizmus hatása a helyi alkalmazkodásra

Itt megvitatjuk, hogy a hibridizáció által megváltoztatott szexuális dimorfizmus mintái hogyan befolyásolhatják a helyi alkalmazkodást. Amint azt fentebb kifejtettük, a hibridizáció befolyásolhatja a szexuális dimorfizmust, és ezáltal potenciálisan növelheti a hímek és a nőstények azon képességét, hogy kihasználják a különböző réseket, és további szelekciós nyomást és mechanizmusokat hoznak létre, amelyek lehetővé teszik a nemek számára, hogy különböző réseket használjanak. Ezenkívül azt állítjuk, hogy a hibridizáció hatással lehet a tulajdonságok genetikai felépítésére oly módon, hogy a hibrid hímek és nőstények a genomszintű keveredés különböző szintjein érik el maximális belső alkalmasságukat (például egy hibrid zóna különböző pontjain (2. ábra). citonukleáris és/vagy nemhez kötött genetikai inkompatibilitás miatt). Hibrid zónákban ez a nem-specifikus genetikai markerek nem egybeeső genomiális vonalaiban (Glosszárium) tükröződik [97]. A hibrid zóna mentén így az ökológiai tulajdonságok földrajzi körvonalai is elszakadhatnak és eltolódhatnak a hímek és a nőstények között (2.b), különösen akkor, ha a hibridizáció közvetlenül befolyásolja a környezeti kölcsönhatások által a nemtől eltérő genotípust [98]. Ez olyan helyzethez vezethet, amikor a hibrid zóna közepén megnövekszik a szexuális dimorfizmus, fokozva az interszexuális niche-felosztást (Glosszárium) és a populáció átlagos alkalmasságát, mivel ekkor mindkét nem jobban alkalmazkodik a helyi viszonyokhoz. Két gyenge szexuális dimorfizmusú és nagy nemi terhelésű faj esetében (Glosszárium), vagyis ahol a nemek eltérő optimumokkal rendelkeznek, de nem tudták kialakítani a nemi dimorfizmust, hogy jobban megfeleljenek ezeknek az optimumoknak, a hibridizáció potenciálisan tompíthatja a szexuális konfliktust a hibrid vonalak kialakítása révén. A szexuális konfliktusok részben vagy teljesen feloldhatók hibrid leszármazásokban a változatok transzgresszív válogatásával, amelyek lehetővé teszik a tulajdonságok szexuálisan nem-specifikus kifejezését (vö. [12]). Az ilyen válogatás, ahol a két származású szexuális dimorfizmus hátterében álló variánsokat részesítik előnyben, és egy hibrid leszármazási vonalban halmozódnak fel, a populáció átlagos alkalmasságának növekedését eredményezné, és potenciálisan lehetővé tenné olyan élőhelyek megtelepedését, ahol a szülői fajok nem lennének képesek túlélni (vö. [99]). ), bár tudomásunk szerint még nem sikerült empirikus példát azonosítani. A megnövekedett szexuális dimorfizmus lehetővé teszi a populáció számára, hogy szélesebb fenotípusos teret fedezzen fel a helyi fitneszcsúcs körül, ami potenciálisan megkönnyíti az alternatív fitneszcsúcsok megmászását [100], növelve a helyi alkalmazkodás lehetőségeit.

Végül, a hibridizáció szexuális dimorfizmusra gyakorolt ​​hatása közvetlenül szerepet játszhat a tartományeltolódási folyamatokban (Glosszárium) és a fajok elterjedési dinamikájában. Az elmélet azt jósolja, hogy a nem-specifikus alkalmazkodási rendellenességek a tartomány határainál növekedni fognak [1]. A hibridizáció valószínűsége azonban a tartomány határainál is növekedhet. A nemek közötti fittségi aszimmetria és a maladaptáció így csökkenthető az interspecifikus génáramlást követően, és javítható a tartományhatár populációk életképessége azáltal, hogy enyhíti a nemi terhelést, és növeli a rosszul adaptált nem alkalmasságát a jótékony allélok introgressziójával.

B) A nemi arány torzulása

Itt bemutatjuk, hogy a hibridizáció miatti ivararány-torzulások hogyan könnyíthetik meg vagy gátolhatják a helyi alkalmazkodást. A hibridizációt követő ivarspecifikus életképesség torz ivararányokat eredményezhet. Az operatív ivararány (OSR Glossary) hatással lehet az intraszexuális párzási versengésre [101], de az empirikus bizonyítékok az OSR párzási versengésre gyakorolt ​​hatására vegyesek [102], mivel a torz ivararány a páros őrzés költségeit is növelheti [103]. Egy közelmúltbeli metaanalízis arra a következtetésre jutott, hogy meggyőző bizonyítékok állnak rendelkezésre arra vonatkozóan, hogy az OSR előrejelzi a szexuális szelekció erősségét a férfiaknál, de nem a nőknél [104]. A szexuális szelekció elősegítheti és gátolhatja a helyi alkalmazkodást (lásd [105]). Amikor a nemi szelekció gátolja a helyi alkalmazkodást, pl. azáltal, hogy a populációt leszorítja az edzettségi optimumról [106,107], a szexuális szelekció ellazulása valószínűleg növeli a helyi alkalmazkodás esélyeit. Ennélfogva a megváltozott OSR potenciálisan csökkentheti a hímek szexuális szelekcióját, lehetővé téve, hogy a populációk közelebb kerüljenek az ökológiai optimumhoz olyan esetekben, amikor a szexuális szelekció ellentétes a természetes szelekcióval.

Az ivararány a populációk túlélési és alkalmazkodási képessége szempontjából is fontos, mivel a populációban lévő nőstények száma meghatározza a szaporodási teljesítményt (pl. [108]), és az erősen elfogult ivararányok beltenyésztés-depresszióhoz vezethetnek, mint azt tapasztaltuk, pl. a cigánymolyban Lymantria dispar [109]. Az elfogult nemek aránya ezért a helyi alkalmazkodást is akadályozhatja.

(c) A hibridizáció hatása a helyi alkalmazkodásra a szexuális konfliktusok modulálása révén

A férfiakat ártó és a nőket ártó antagonista variánsok közötti egyensúly eltolódása a nemek arányának torzulásához vezethet, ami hatással lehet a helyi alkalmazkodásra, amint azt fentebb vázoltuk. Emellett a szexuális konfliktusok csökkentése, pl. egy szexuálisan antagonista gén [44] vagy egy szexuálisan antagonista géneket tartalmazó ivari kromoszóma [99] nemi kötődését fokozó ivarmódosító introgressziója révén elősegítheti a helyi alkalmazkodást azáltal, hogy nagyobb szexuális dimorfizmust tesz lehetővé az ökológiában. Az ilyen szexuális dimorfizmus lehetővé teheti a nemek számára, hogy jobban nyomon kövessék adaptív optimumaikat, és ezáltal hozzájáruljanak a populáció helyi alkalmazkodásához.

4. A hibridizáció ivarspecifikus lokális adaptációra gyakorolt ​​hatásának vizsgálata

A hibridizáció és a nemi arány, a szexuális dimorfizmus és a szexuális konfliktusok modulációján keresztüli lokális adaptáció közötti kölcsönhatások közül sok, amelyeket fentebb javasoltunk, hiányzik az empirikus példák és az elméleti tanulmányok. Ebben a részben ezen kölcsönhatások némelyikének tanulmányozására javasolunk megközelítéseket.


Nézd meg a videót: Top 10 klasszikus könyv (Augusztus 2022).